снимкам входного сигнала, прежде чем принять решение о спайке.
Неврологи Уильям Софтки и Кристоф Кох использовали простую математическую модель нейрона - модель "утечки интеграта и огня", представленную в главе 2, - чтобы проверить именно это. В своем исследовании 1993 года они смоделировали нейрон, получающий входные сигналы в нерегулярное время. Однако сам нейрон - поскольку он интегрировал эти входящие импульсы во времени - все равно производил выходные импульсы, которые были гораздо более регулярными, чем получаемые им входные сигналы. Это означает, что нейроны действительно способны уничтожать шум - принимать шумные входные сигналы и производить менее шумные выходные сигналы.
Рисунок 12
Если бы нейроны не могли гасить шум, то ненадежность мозга не была бы такой загадкой. Как уже говорилось, можно предположить, что небольшое количество случайностей попадает в мозг - либо из внешнего мира, либо изнутри клетки - и распространяется по системе через связи между нейронами. Если бы шумные входы приводили к таким же, а возможно, и более шумным выходам, это была бы вполне самосогласованная история: шумные нейроны порождали бы шумные нейроны. Но, согласно модели Софтки и Коха, все происходит иначе. При прохождении через нейрон шум должен становиться слабее. При прохождении через целую сеть нейронов он должен был бы полностью исчезнуть. Однако куда бы ни посмотрели неврологи, он есть.
Мозг не только непредсказуем, но и, похоже, поощряет эту непредсказуемость - вопреки естественному стремлению нейронов подавить ее. Что поддерживает случайность? Есть ли в мозге генератор случайных чисел? Что-то вроде скрытой биологической игральной кости? Или, как предположили ученые 1990-х годов, все эти беспорядки на самом деле являются результатом более фундаментального порядка, баланса между возбуждением и торможением?
* * *
Эрнсту Флори потребовалось несколько визитов к мяснику из Лос-Анджелеса, чтобы обнаружить источник торможения в мозге.
В середине 1950-х годов Флори, нейробиолог немецкого происхождения, эмигрировавший в Северную Америку, работал над этим вопросом вместе со своей женой Элизабет. В то время уже был установлен факт, что нейроны общаются между собой, посылая друг другу химические вещества - так называемые нейротрансмиттеры. Однако единственные известные нейротрансмиттеры были возбуждающими - то есть химическими веществами, которые заставляли нейрон с большей вероятностью выстрелить. Однако уже с середины XIX века было известно, что некоторые нейроны могут снижать электрическую активность своих объектов. Например, братья Веберы, Эрнст и Эдуард, в 1845 году показали, что электрическая стимуляция нерва в спинном мозге может замедлить работу клеток, контролирующих биение сердца, и даже привести его к остановке. Это означало, что химическое вещество, выделяемое этими нейронами, было тормозным - оно снижало вероятность того, что клетки начнут биться.
Флори нужны были образцы для исследования "фактора I" - так он назвал вещество, отвечающее за торможение. Поэтому он регулярно ездил на своем Chevrolet 1934 года выпуска к конному мяснику и брал у него части, не столь любимые обычными покупателями: свежие мозги и спинной мозг. Выделив из этой нервной ткани различные вещества, он проверил, что произойдет, если применить каждое из них к живым нейронам, взятым у раков. В итоге он определилнесколько химических веществ-кандидатов, которые надежно успокаивали рачьи нейроны. Такое межвидовое сопряжение было, по сути, удачей со стороны Флори. Не всегда можно предположить, что нейротрансмиттеры у разных животных функционируют одинаково. Но в данном случае то, что тормозило лошадь, тормозило и раков.
С помощью профессиональных химиков Флори использовал ткань другого животного - 45 кг (100 фунтов) коровьего мозга, чтобы очистить "фактор I" до его базовой химической структуры. В итоге у него осталось 18 мг гамма-аминомасляной кислоты. Гамма-аминомасляная кислота (или ГАМК, как ее чаще называют) была первым идентифицированным тормозным нейротрансмиттером.
Является ли нейротрансмиттер тормозным или возбуждающим, зависит от глаза смотрящего - или, если говорить более технически, от рецептора нейрона-мишени. Когда нейромедиатор высвобождается из одного нейрона, химическое вещество преодолевает короткое расстояние через синапс между этим нейроном и его мишенью. Затем оно прикрепляется к рецепторам, расположенным на мембране целевого нейрона. Эти рецепторы похожи на маленькие белковые замки. Для их открытия требуется правильный ключ - то есть правильный нейромедиатор. А когда они открыты, то довольно избирательно относятся к тому, кого впускать. Например, один из видов рецепторов, к которым присоединяется ГАМК, пропускает в клетку только хлорид-ионы. Хлорид-ионы имеют отрицательный заряд, и если впустить их больше, то нейрону будет сложнее достичь электрического порога, необходимого для выстрела. Рецепторы, к которым прикрепляются возбуждающие нейротрансмиттеры, пропускают положительно заряженные ионы, например натрия, которые приближают нейрон к порогу.
Нейроны склонны выделять один и тот же нейромедиатор на все свои мишени - этот принцип известен как закон Дейла (названный в честь Генри Халлетта Дейла, который смело предположил это в 1934 году, когда были идентифицированы только два нейромедиатора). Нейроны, выделяющие ГАМК, называются "ГАМК-эргическими", хотя, поскольку ГАМК является наиболее распространенным тормозным нейромедиатором в мозге взрослого млекопитающего, их часто называют просто "тормозными". Возбуждающие передатчики немного разнообразнее, но нейроны, которые их выделяют, все равно в целом классифицируются как "возбуждающие". В пределах одной области коры возбуждающие и тормозные нейроны свободно перемешиваются, посылая связи друг к другу и получая их друг от друга.
В 1991 году, после того как многие факты о торможении были установлены, Флори написал ретроспективу о своей роли в открытии первого - и, возможно, самого важного - тормозного нейротрансмиттера. Он закончил ее фразой: "Что бы ни делал мозг для разума, мы можем быть уверены, что ГАМК играет в этом главную роль". Вероятно, Флори не знал, что в то же самое время развивается теория, согласно которой торможение является ключевым игроком в производстве непредсказуемости мозга.
* * *
Возвращаясь к аналогии с футбольным матчем с таймером, представьте, что к вам добавилась еще одна команда. Их цель - бороться с вами, перемещая мяч на противоположный конец поля. Когда часы остановятся, победит тот, кто окажется ближе к своей цели. Если другая команда также состоит из ваших друзей-полуспортсменов, то в среднем обе командыбудут выступать одинаково. Шумность вашего выступления все равно повлияет на результат: ваша команда может обойти другую на несколько метров в одной попытке и на столько же в другой. Но в целом это будет сбалансированная и спокойная игра.
А теперь подумайте, если бы в другой команде были профессиональные спортсмены - одни из самых сильных и быстрых игроков на свете. В этом случае у вас и ваших друзей не было бы ни единого шанса; вас бы всегда били. Именно поэтому никто