исследования нарциссовых цихлид, взятых из южной части озера Танганьика, в неволе. Нарциссовые цихлиды - любимцы исследователей, изучающих совместное размножение рыб. Это маленькие (самые крупные - чуть меньше трех дюймов), изящные рыбки с большими глазами, розовато-желтым телом и длинными, извилистыми плавниками, окаймленными небесно-голубой каймой. Их социальная жизнь не менее красочна. Помощь гнезду включает в себя рытье, чтобы удалить песок из гнездовых убежищ; защиту гнезда с помощью таких маневров, как борьба ртом, укусы, таран, раздвигание плавников или жаберных крышек, демонстрация головы вниз и S-образные изгибы тела; и успокоение более высокопоставленных рыб с помощью различных видов покорного поведения, включая дрожание хвоста, "демонстрацию крючка" и бегство.
В швейцарской лаборатории тридцать две пары были размещены в тридцати двух отсеках для разведения в круглом аквариуме объемом 1900 галлонов, к которым примыкали "отсеки для рассеивания" через каждые четыре отсека для разведения. Помимо достаточного количества песка, в каждом отсеке для размножения и половине отсеков для рассеивания находились две половинки цветочного горшка, служившие укрытиями для размножения. К каждой размножающейся паре (всего шестьдесят четыре рыбки) была прикреплена смешанная пара помощников, один крупнее другого, оба меньше размножающихся: всего шестьдесят четыре помощника. Помощники были обучены проплывать через небольшие щели в плексигласовых перегородках, отделяющих отсек разведения от отсека рассеивания. Эти щели были слишком малы, чтобы через них могли проплыть более крупные селекционеры.
Несмотря на дезориентацию, вызванную межконтинентальной перевозкой, рыбы вскоре приспособились к новой обстановке. Одна размножающаяся пара произвела кладку икры в течение пяти дней после прибытия, и все, кроме одной, из тридцати двух размножающихся пар произвели хотя бы одну кладку икры в течение четырех с половиной месяцев эксперимента.
Помогали ли помощники или создавали ли они свои собственные семьи, когда у них была такая возможность? Они создавали семьи. Как и предсказывала гипотеза экологических ограничений, помощники, имевшие доступ к убежищу для размножения, переходили в доступный отсек для рассеивания, объединялись с другим помощником и производили собственное потомство. Более крупные помощники меньше помогали своей паре, а крупные помощники, имевшие доступ к собственному убежищу для размножения, выросли в размерах больше, чем те, у кого не было убежища для размножения, что говорит о том, что эти рыбы могут стратегически контролировать размер своего тела в зависимости от статуса размножения.
Из тех помощников, которые размножались, ни один не спарился с другим помощником, первоначально назначенным в их отсек для размножения, вероятно, потому, что вторые помощники были меньше и, следовательно, воспринимались как менее подходящие для спаривания, чем один из более крупных помощников из соседнего отсека для размножения. В отсеках рассеивания без укрытий для размножения размножение не происходило, что свидетельствует о важности надлежащего обеспечения размножения.
Это грамотно спланированное исследование показывает, что для нарциссовых цихлид, как и для многих других птиц, помощь - это компромисс, обусловленный ограниченностью ресурсов окружающей среды. Это напоминает мне волонтерскую работу в организации или стажировку на предприятии в качестве прелюдии к приему на работу или открытию собственной компании.
Помогать другим выводить потомство - добродетель, но некоторые помощники нарциссовых цихлид могут быть менее добродетельны, чем другие, получая от сделки больше, чем ученичество и косвенные генетические инвестиции. Генетический анализ диких нарциссов в Касакалаве-Пойнт, Замбия, показал, что в то время как размножающиеся самки были матерями практически всего потомства, размножающиеся самцы были родителями менее чем в 90 процентах случаев. Более чем в четверти кладок в дело вступали самцы-помощники. Генетические данные, собранные по группам нарциссовых цихлид из озера Танганьика, выявили смешанное родство в четырех из пяти исследованных групп.
Это не все плохие новости для доминирующего самца, который в любом случае обычно не обращает внимания на неосторожность помощника. Зная, что они имеют более высокую генетическую долю в кладке, самцы-помощники, совершившие проступок, демонстрируют более энергичную защиту от хищников, чем подчиненные, не участвующие в размножении, и, как правило, держатся ближе к гнездовому убежищу. Когда помощники временно лишены возможности помогать, другие члены группы компенсируют это усилением защиты территории. После возвращения на гнездовую территорию помощники, которым помешали, усиливают свое помогающее поведение, хотя ученые не находят никаких доказательств того, что размножающаяся пара наказывала их как бездельников.
Подобная динамика не чужда нашему человеческому обществу. Несмотря на общественные нормы о моногамии и сексуальной верности, часто случаются казусы; иначе у нас не было бы таких терминов, как "измена", "рогоносец" и "проверка отцовства". А еще - приемные дети и усыновление.
Халявщики
Добродетельный поступок помощи гнезду проложил путь к форме проступка в мире воспитания рыб. Это то, что биологи называют паразитизмом выводка.
Как и в случае с помощниками в гнезде, паразитизм выводка наиболее известен среди птиц. Это искусство откладывать свои яйца в чужое гнездо. Выводковый паразитизм, практикуемый также некоторыми рыбами, амфибиями и насекомыми, является эволюционной стратегией нахлебничества, когда кто-то другой выполняет работу по защите и воспитанию своего потомства. Многие птичьи выводковые паразиты удаляют яйцо хозяина, когда откладывают в гнездо свое собственное. В тех случаях, когда птенцы хозяина значительно меньше птенцов паразита, паразит получает большую часть пищи, а его собственные птенцы могут погибнуть от голода. В самой мрачной форме некоторые паразиты выводка, в частности кукушки, уничтожают яйца или только что вылупившихся птенцов, либо выбрасывая их из гнезда, либо убивая их острым крючком на клюве птенца кукушки, который отпадает через несколько дней. Другие, такие как гигантская коровья птица, как известно, не причиняют вреда птенцам оропендолы или касика, в чьих гнездах они паразитируют, и есть доказательства выгодного обмена, когда птенцы-междусобойчики выщипывают личинок паразитической бокоплава из своих гнезд.
Среди рыб наиболее известные примеры паразитизма выводка встречаются в крупных африканских озерах, где социальное поведение рыб нашло свое самое изощренное выражение. В озере Малави исследовательская группа из Университета штата Пенсильвания обнаружила в одиннадцати из четырнадцати гнезд сома кампанго свидетельства паразитизма выводка одного из самых распространенных видов сомов озера - эндемика, которого местные жители называют бомбе. В гнездах кампанго, подвергшихся паразитизму, почти исключительно находилась молодь бомбей, которую взрослые кампанго защищали до тех пор, пока она не достигала длины около четырех дюймов. У кампанго и самки, и самцы кормят своих птенцов. Мать предоставляет трофейные яйца, которые молодые рыбки с нетерпением собирают вокруг ее брюшка. Отец собирает беспозвоночных в окружающей среде обитания, приносит их в гнездо, а затем распределяет среди голодного потомства через жаберные крышки. В паразитирующих выводках детеныши бомб кормились бок о бок с детенышами кампанго. Пока никто не знает, инстинктивно ли молодняк бомбей знает режим питания своих приемных родителей, или же они его усваивают.
