В случае Caenorhabditis elegans мы имеем дело с видом, у которого уже прекрасно сформировано половое размножение. То, что у гермафродитов оно вырождено вследствие самооплодотворения, — вторичный эффект. Кстати, анализируя описанный эксперимент, надо иметь в виду, что потомки, образовавшиеся в результате самооплодотворения, оказываются более или менее гомозиготными (имеющими идентичные аллели), а черви, появившиеся от скрещивания самцов и гермафродитов, оказываются намного более гетерозиготными (по многим локусам имеют разные версии гомологичных аллелей). Повышенная гетерозиготность может способствовать росту сопротивляемости и сама по себе, без учёта последствий рекомбинации.
В любом случае Caenorhabditis производит и яйцеклетки, и сперматозоиды. Гапло-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом у этих червей вполне сформирован. Красная Королева может повысить долю червей с половым развитием. В то же время я сомневаюсь, что она могла бы обеспечить эволюцию от клонального размножения к половому, переступив через двукратный проигрыш в эффективности воспроизводства.
А теперь я должен сделать признание. Как я и писал ещё в позапрошлой колонке, у меня есть своя версия решения, просто я не торопился её разъяснять. Чтобы вы оценили выход из теоретического тупика, вас нужно было в этот тупик завести. Я и в этой колонке не успею дать все обоснование решения, но обозначить его смогу.
Проницательный (кроме шуток) Ник Лейн, процитированный в эпиграфе, не разделяет секс и его «двойную цену». Он не прав. Снижение эффективности воспроизводства связано не с половым размножением как таковым, а с наличием самцов, которые сами не оставляют потомков. То, что Джон Мейнард Смит назвал «двойной ценой пола», правильно было бы назвать «двойной ценой раздельнополости». Гермафродиты не платят эту цену!
Давайте-ка я напомню иллюстрацию, которую приводил, начиная разговор об эволюции рекомбинации.
Классификация типов популяционного воспроизводства и переходов между ними.
Обратите внимание на красную, зелёную и красно-зелёную стрелки. Мы до сих пор говорили о «красно-зелёном» переходе — I→IIIa. Но, как я писал, поясняя эту таблицу, я считаю значительно более вероятным иной вариант: вначале «зелёное» возникновение полового процесса у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов I→II, а потом уже «красный» переход к раздельнополости — II→IIIa.
Почему большинство авторов рассматривает именно переход I→IIIa? Традиция. Привычка считать раздельнополость типичным случаем полового размножения. Инерция мысли, предопределённая балансовым аргументом Уильямса. Наконец, объяснить, как раздельнополость побеждает гермафродитизм — тоже непростая задача...
Я с большой долей уверенности предполагаю, что половой процесс, а также гапло-диплоидный цикл с оплодотворением и мейозом возникали у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов. Это они перешли от негомологичной рекомбинации в ходе горизонтального переноса к упорядоченной гомологичной рекомбинации в ходе мейоза. Это они собрали механизм полового размножения из отдельных ранее существовавших молекулярных блоков. И поскольку им не приходилось платить двойную цену пола, падение эффективности их размножения не блокировало этот судьбоносный процесс.
Помните, в прошлой колонке я сравнивал эффективность воспроизводства клональных и раздельнополых организмов? В случае перехода I→IIIa, если перевес раздельнополых организмов был меньше двукратного (!), клональные организмы выигрывали. Зато при переходе I→II достаточно лишь небольшого преимущества гермафродитов. Смотрите.
«Соревно- вание» 2
Тип воспроиз- водства
Произво- дители
Потомков
Выжива- емость
Выживет
Всего
Результат
Вариант A
Клональ- ность(тип I)
Особь 1
100
25%
25
50
Проигрыш
Особь 2
100
25
Вариант D
Пере- крестный гермафро- дитизм(тип II)
Партнёр 1
100
26%
26
52
Победа
Партнёр 2
100
26
Причины, обусловившие переход от клонального размножения к перекрёстному гермафродитизму, можно представить себе вполне неплохо. Выработка новых приспособлений ускорялась благодаря «викарию из Брея» и берегу Белла, а действие Красной Королевы делало этот процесс бесконечным. Избавление от неблагоприятных мутаций облегчалось благодаря выходу из-под власти храповика Мёллера и действию топора Кондрашова. Распространению гермафродитов способствовала лотерея Уильямса. И никакой «двойной цены пола» Мейнарда Смита платить не надо было.
Остаётся один вопрос. А как же гермафродиты могли перейти к разделению ролей самцов и самок? Ведь это требовало уплаты «двойной цены раздельнополости» — снижению эффективности воспроизводства вдвое.
У меня есть ответ на этот вопрос. Я дам его в следующей колонке.
К оглавлению
Кремниевая долина: робкие бунты королевской рати
Сергей Голубицкий
Опубликовано 16 января 2014
На днях в Кремниевой долине случилось выдающееся событие, которое грозит произвести революцию в ИТ-индустрии Америки. Начну, однако, с небольшой предыстории.
Стив Джобс, царствие ему небесное, был известным мизантропом, находящим особое удовольствие в измывательствах над своими сотрудниками. Присвоить, глазом не моргнув, чужую идею или разработку — это вообще было в порядке вещей у Стива, но он был одержим еще и патологической жаждой реванша в отношении офисного планктона за то, что тот в годы Джобсовой молодости на дух (в прямом и переносном смысле) не выносил запаха, который источал разгуливавший босиком по офису и редко мывшийся величайший трикстер планеты.
Получив реальную власть, Джобс приступил к методичному гноблению сотрудников своей компании, а с годами мелкие гадости дополнились манией сюзерена, оценивавшего зависящих от него людей не иначе как подневольных вассалов. Первым тревожным симптомом того, что феодальные амбиции Джобса начинают выходить из-под контроля, стал наезд на руководство компании Palm в 2007 году. Джобс позвонил Эдварду Коллигану, президенту и гендиректору Palm, и поставил в резкой форме ультиматум: либо Palm отказывается от найма любых сотрудников Apple, либо Apple засудит Palm до смерти за нарушения патентов. В качестве реверанса Джобс выразил готовность со своей стороны также не посягать на людской капитал Palm.
Эдвард Коллиган тогда проявил изрядное мужество, послав вежливо к чёрту едва ли не самого влиятельного человека Кремниевой долины: «Ваше предложение о сделке, запрещающей нашим компаниям трудоустраивать сотрудников друг друга, невзирая на желание самих сотрудников, является не только неправильным, но и незаконным, — журил Джобса гендиректор Palm в электронном письме. — Я не имею права отказывать людям, которые хотят связать свою судьбу с Palm, только на том основании, что в настоящее время они работают в Apple, и я бы не хотел, чтобы вы так же поступали и в отношении настоящих сотрудников Palm».
Забавно, что на момент наезда Apple переманила из Palm, по словам самого Коллигана, как минимум 2% всего штата, и если бы Palm ответила пропорционально, то ей бы пришлось принять на работу 300 сотрудников Apple. «Между тем, насколько мне известно, мы наняли только троих», — отметил гендиректор Palm в том же письме Джобсу. «Что касается угрозы засудить Palm патентными исками в отместку за то, что один из сотрудников решил покинуть Apple, то она не вписывается ни в какие рамки», — заключил Коллиган и добавил, что патентный портфель Palm позволяет ему с не меньшей легкостью подать в суд и на компанию Джобса.
Джобс ответил Коллигану одной строкой: «Эд, нас это не устраивает», однако продолжать наезд передумал, решив, что пряник в контексте Кремниевой долины может оказаться эффективнее кнута.
Перед смертью Джобс, которого крепостной морок не отпускал до последнего вздоха, успел-таки реализовать свой план — тот самый, что сегодня грозит обернуться для Apple и ведущих компаний Кремниевой долины беспрецедентными неприятностями. Джобс уговорил Эрика Шмидта, тогдашнего гендиректора Google, Билла Кэмпбелла, председателя правления Intuit, а также руководителей Adobe Systems, Intel, Lucasfilm и Pixar принять участие в «тайном преступном сговоре» (это уже по документам суда), который предполагал взаимный отказ от найма сотрудников названных компаний. Были составлены списки работников «Do Not Call», с которыми запрещалось контактировать рекрутерам.
