ПЕРЕД ВЫЛЕТОМ МАТКА совершает ориентировочный полет, длящийся 10–12 минут. Брачный полет продолжается около 25 минут.
На спаривание матка вылетает при температуре не ниже +23 °C, обычно в полдень. Она поднимается вертикально вверх по спирали, чтобы быстрее пройти зоны полета рабочих пчел (обычно на высоте 8—10 м). Если матка задержится в этой зоне, пчелы ее уничтожат. Высота полета трутней колеблется от 10 м до 35 м. Здесь матка летит горизонтально. Выделяемое ею вещество со специфическим запахом привлекает трутней. Аромат рассеивается в воздухе, формируя «облако запахов» радиусом до 10 м. При достаточной насыщенности трутнями брачной зоны матка быстро спаривается с ними. При худших условиях брачные вылеты повторяются в течение нескольких дней. Через 12–20 часов после спаривания сперма из яйцеводов поступает в семяприемник.
Матку, возвратившуюся из брачного полета, можно заметить по белой тонкой пленке на конце брюшка, которую принято называть шлейфом. Это опознавательный знак того, что она осеменилась. Недоосемененную матку пчелы быстро меняют. Через 3–4 дня после спаривания матка начинает откладывать яйца.
Полиандрия — это спаривание матки с несколькими трутнями. До недавнего времени считалось, что матка спаривается с одним трутнем, вылетая на спаривание один раз, но в 1955 году В.В. Тряско на основании экспериментальных данных пришла к выводу, что матка спаривается с 6–8 трутнями и вылетает на спаривание 2–3 раза. Доказательством послужил тот факт, что объем спермы у трутня (0,43 мг) во много раз меньше, чем у матки после спаривания.
Недостаток спермы стимулирует вылет матки на повторные спаривания, однако смысл полиандрии не только в этом. Число мужских половых клеток (сперматозоидов) в семяприемнике матки составляет 5–8 млн, для чего было бы достаточно одного трутня, дающего до 11 млн спермиев.
Макензен и Войке открыли серию множественных аллелей гена пола пчелы. Гомозиготные по гену пола яйца, развивающиеся в диплоидных трутней, детальны. Вылупившихся из них личинок уничтожают пчелы-кормилицы. При изучении гена пола В.Д. Шаскольский (1976) показал, что летальные яйца могут составлять от 0 до 50 % от числа оплодотворенных. Он теоретически обосновал то, что при спаривании каждой матки с одним трутнем 83 % семей не будут иметь летальных яиц, а в 17 % семей их окажется по 50 %. Такое число нежизнеспособных яиц существенно снижает силу семьи и чревато возможностью их гибели из-за необеспеченности кормом на зиму.
При спаривании матки с двумя трутнями 69 % семей не будет иметь летальных яиц, у 28 % их окажется четверть, и только у 3 % семей 50 % яиц будет нежизнеспособными. При спаривании матки с восемью трутнями 24 % семей не имеют летальных яиц, у 73 % семей их 6—19 %, и лишь у 3 % семей четверть яиц является летальными. Семьи, у которых мертва половина яиц, практически не встречаются – их частота одна на миллион.
Следовательно, полиандрия, существенно снизившая число летальных яиц, явление не случайное. Возникнув в процессе эволюции, она унаследовалась и закрепилась путем естественного отбора.
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом взрослого насекомого. Различают следующие стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка (табл. 1).
Таблица 1
Продолжительность стадий развития особей пчелиных семей
Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Все остальные стадии относятся к по-стэмбриональным.
Развитие рабочей пчелы. Яйцо пчелы имеет вытянутую цилиндрическую форму и слегка изогнуто. Его длина составляет 1,6–1,8 мм, а ширина 0,31—0,33 мм. Свободный (противоположный от места прикрепления ко дну ячейки) конец яйца слегка расширен. Здесь находится отверстие, через которое из семяприемника матки внутрь яйца проникает сперматозоид. В яйце различают ядро и желток, пронизанный со всех сторон нитями цитоплазмы. Снаружи оно покрыто белковой оболочкой.
В течение первых часов после откладывания ядро яйца многократно делится на несколько тысяч дочерних ядер, которые расходятся по всей толще яйца и образуют множество маленьких клеток (бластомеры). Далее ядра, беспорядочно разбросанные в толще желтка, перемещаются к поверхности. Миграция ядер и деление клеток продолжаются до момента образования сплошного слоя клеток – бластодермы. В ней клетки брюшной стороны начинают быстро размножаться и расти, образуя зародышевую полоску. Средняя часть зародышевой полоски опускается внутрь яйца и отделяется от бластодермы в виде листка. Боковые части зародышевой полоски растут навстречу друг другу, образуя сплошной наружный клеточный слой – эктодерму. Из нее развиваются передняя и задняя кишка зародыша. Через трое суток из яйца образуется личинка. Наружная оболочка яйца рассасывается, и личинка оказывается на дне ячейки.
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода личинки из яйца. По внешнему виду и внутреннему строению личинка отличается от взрослого насекомого.
Центральное место в теле личинки занимает кишечник. Он состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка имеет вид короткой трубки, в ее стенке находятся мышцы, при сокращении которых личинка насасывает жидкий корм. Задняя кишка в виде узкой изогнутой трубки заканчивается анальным отверстием. Мальпигиевы сосуды тянутся вдоль средней кишки. Сердце расположено в спинной области, у второго сегмента груди сердечная трубка загибается книзу, образуя аорту. Нервная система и половые органы у личинки находятся в зачаточном состоянии. Жировое тело сильно развито, оно составляет 50–60 % массы личинки. У нее имеются прядильные железы, открывающиеся на нижней губе. В этих железах секретируется вещество, используемое личинкой для прядения кокона перед переходом в стадию предкуколки.
Только что вышедшая из яйца личинка достигает в длину около 1,6 мм, однодневная – 2,6 мм, двухдневная – 6 мм. За 6 дней масса личинки возрастает в 1500 раз. В первые трое суток личинка питается молочком, которое вырабатывается в глоточных железах пчел-кормилиц. С конца третьих суток пчелы кормят личинку смесью меда и перги. Личинка питается 6 суток. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную стадию их бывает 10 000.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, поэтому увеличиваться в размерах (расти) она может только при условии, что периодически будет сбрасывать кутикулу. Перед сбрасыванием образуется новая кутикула, соответствующая размеру растущей личинки....
ПЧЕЛЫ НЕ ТОЛЬКО кормят личинок, но и получают от них феромоны.
За время личиночной стадии происходит четыре линьки. К концу шестого дня пчелы запечатывают ячейку с личинкой восковой крышечкой. В запечатанной ячейке, освободившись от кала, личинка прядет кокон. В этот период в ее организме происходят сложные процессы превращения в предкуколку, куколку и взрослое насекомое. В запечатанной ячейке личинка рабочей пчелы находится 12 дней. Сформировавшаяся в ячейке пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота.
Матка и трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела, но некоторые отличия, конечно, имеются.
...
ОБЩЕЕ ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА на личинку рабочей пчелы и трутня сначала почти одинаково, но затем у трутня становится в 2 раза выше.
Личинка, из которой развивается матка, в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2–3 дня масса личинки матки достигает 200 мг. С момента выхода из яйца до запечатывания ячейки пчелы кормят личинку молочком. Через 5 дней личиночной стадии пчелы запечатывают маточник. Через 8 дней после запечатывания матка челюстями надрезает основание крышечки, та откидывается, и матка выходит на соты. Трутни в отличие от рабочих пчел и маток развиваются из неоплодотворенных яиц. Стадия личинки у трутней продолжается 7 дней, а затем пчелы запечатывают ячейку. В первые дни они кормят личинку молочком, с четвертого дня в корм добавляют пыльцу.
Для нормального развития всех особей пчелиной семьи в гнезде должна быть постоянная температура +34–35 °C, достаточно меда и перги, а также пчел-кормилиц. Нарушение одного из этих условий задерживает развитие особей на несколько дней. При погрешностях питания на стадии личинки выводятся карликовые пчелы. В искусственных условиях таких пчел получали тогда, когда личинок выкармливали старые пчелы.
Нервная система и поведение пчел
Пчелы имеют высокоразвитую нервную систему и органы чувств, благодаря которым осуществляется постоянная связь пчелиной семьи с внешней средой. Подсчитано, что на 1 г массы рабочей пчелы приходится 1 млн нервных клеток. Нервная система пчел состоит из нервных клеток, в которых различают расширенную часть – тело и отростки. Один из отростков значительно длиннее, чем остальные, – это нервное волокно. Отростки заканчиваются нервными окончаниями, а последние, примыкая друг к другу, образуют единую систему.
