К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения команд, замирания в одной позе, засыпания.
Выработанная тормозная реакция, которая устраняет положительный условный рефлекс, называют внутренним, а также активным, или условным торможением. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывательное.
Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.
Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время может вновь восстановиться.
Угасание условных рефлексов – биологически важное приспособление. Благодаря ему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение.
Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если собака должна отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для нее условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.
Благодаря дифференцировочному торможению животные выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.
Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние.
Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту пищевого подкрепления, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение.
Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии.
Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается.
Образование торможения зависит и от силы раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.
Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.
Условные рефлексы являются обширным классом реакций. Существует множество принципов их классификации: по модальности условного раздражителя (зрительные, звуковые, обонятельные, кожные и т. д.), по характеру ответной реакции животного (двигательные или секреторные), по их биологическому смыслу (пищевые, оборонительные, половые), по способу образования (условные рефлексы первого, второго, третьего и высшего порядков, имитационные условные рефлексы и др.), по временным характеристикам образуемых условных рефлексов (наличные, следовые); кроме того, имеются условные рефлексы, вырабатываемые на простые раздражители и на различные виды комплексных раздражителей, натуральные – на естественные признаки предметов (например, на запах пищи), и искусственные – на случайные ее признаки (например, стук миски), классические, инструментальные и др.
Обучение играет исключительно важную роль в жизни животных и человека, поэтому изучению этой проблемы посвящено огромное количество научных исследований.
Срывы высшей нервной деятельности
Предъявление собаке непосильной задачи, когда не срабатывают защитные механизмы, например запредельное торможение, может вызвать у нее срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И.П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится». Возможно также возникновение перенапряжения раздражительного процесса с последующим развитием невроза. Оно появляется у собаки в результате действия сильных раздражителей.
Так, во время наводнения, происшедшего в сентябре 1924 г. в Ленинграде, помещение, в котором находились подопытные собаки И.П. Павлова и его сотрудников, было залито водой. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак.
Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность.
Форма проявления неврозов. Неврозы у собак проявляются в двух основных формах: 1) невроз в форме возбуждения; 2) невроз в форме торможения. Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, собака не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. Наблюдается хаотическая двигательная активность, возможно усиление слюноотделения. Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, собака – вялая, заторможенная.
Причиной развития невроза у собак также может служить и перенапряжение тормозного процесса. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении собаки, появлении каких-либо фобий (страхов).
Срыв торможения может быть получен у собаки при предъявлении ей заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой. Так, например, в опытах, в которых собака должна была дифференцировать круг от эллипса с полуосями, относящимися как 9:10, у нее развился невроз. Слишком сильно должно было быть напряжение тормозного процесса, чтобы собака не давала положительной пищевой реакции на эллипс, по своей форме чрезвычайно приближающийся к кругу.
Возможность развития невроза следует учитывать при работе с розыскной собакой, особенно если собака идет по старому следу или ей предложена трудная дифференцировочная задача, что безусловно может привести к срыву.
Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при быстрой смене тормозного раздражителя. Такая сшибка процессов возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза.
Невроз в результате «сшибки» был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к длительному отклонению поведения собаки от нормы с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у нее в общей сложности в течение пяти недель.
