Эта базовая схема миниатюрного электромотора для производства АТФ очень древняя. Она возникла у микроорганизмов настолько давно, что мы с трудом можем воссоздать историю ее эволюции. Она встречается в природе повсюду: у всех животных она является ключевой составляющей мышц и нервов, она найдена в корнях и листьях растений, она обнаружена у микроорганизмов. Производство АТФ настолько важно для всех организмов и настолько сильно зависит от мембран, что всем организмам приходится поддерживать по разные стороны своих клеточных мембран электрический градиент. Помимо прочего, электрические градиенты играют существенную роль в транспортировке внутрь клетки необходимых питательных веществ и выводе из нее отходов жизнедеятельности. Однако электрические градиенты, производимые при работе фактора сопряжения в режиме «реверса», сопровождаются поглощением энергии.
Так или иначе, из того или иного источника, но биологические машины должны получать энергию из окружающей среды, чтобы генерировать внутриклеточную энергию, необходимую для создания электрических градиентов, – в противном случае жизнь очень быстро остановится. Энергия, дающая жизнь всему живому на Земле, в конечном счете берется от Солнца. Фотосинтез в процессе эволюции привел к возникновению наисложнейших биологических реакций в природе. Я посвятил основную часть своей научной деятельности пониманию того, как работает этот процесс. Суть этого процесса связана с еще одной группой наномеханизмов, найденной только у фотосинтезирующих организмов.
Рис. 15. Схема, показывающая основной механизм, посредством которого фактор сопряжения производит АТФ из потока протонов. Протоны проходят через стержень в мембране; по мере их продвижения стержень физически поворачивается, и «головка» наномеханизма, расположенная по другую сторону мембраны, вибрирует. Физическая осцилляция позволяет АДФ и неорганическому фосфату (см. рис. 13) прикрепиться к «головке», где они химически связываются, формируя АТФ
В фотосинтезирующих эукариотических клетках таких организмов, как водоросли и высшие растения, ответственные за этот процесс наномеханизмы обнаруживаются только в хлоропластах. Впрочем, впервые основная схема фотосинтетического процесса была открыта у бактерий, которые не расщепляют воду, но вместо этого утилизируют молекулярный водород. Независимо от того, что именно является основанием для процесса фотосинтеза, наномеханизмы, ответственные за превращение лучистой энергии в химическую, носят название реакционных центров. Как и факторы сопряжения, они состоят из групп белков, внедренных в мембраны. Эти белковые группы содержат пигменты, такие как хлорофилл, а также другие молекулы в определенных позициях, чтобы могла произойти фотобиологическая реакция. Эти белки составляют, говоря языком биохимиков, «каркас» для рабочих частей наномеханизма.
Процесс фотосинтеза в чем-то близок к волшебству. Свет поглощается, и создается химическая связь. Что делает волшебный наномеханизм, чтобы преобразовать энергию индивидуальных частиц света (фотонов) в сахар – вещество, которые мы, равно как и практически любой уважающий себя микроорганизм, станем использовать как источник энергии?
При фотосинтезе свет поглощается определенной молекулой – чаще всего это зеленый пигмент, хлорофилл. Поглощение света на определенных длинах волн (или в определенном цветовом спектре) специфическими молекулами хлорофилла приводит к химической реакции. Когда одна чрезвычайно специфическая молекула хлорофилла, встроенная в реакционный центр, поглощает энергию фотона, энергия световой частицы может оторвать от молекулы хлорофилла электрон. Приблизительно на миллиардную долю секунды молекула хлорофилла становится положительно заряженной. (Одно время у студентов были в ходу такие футболки с изображениями схематичных человечков. Один сообщал другому: «Я потерял электрон». Второй спрашивал: «Ты уверен?», а тот отвечал: «Положительно уверен!»)
В клетке не может существовать такого явления, как свободный электрон. После того как электрон высвобождается из молекулы, он должен куда-то деться. Одна возможность состоит в том, что он возвращается к той же молекуле, от которой оторвался, и это действительно происходит время от времени, но нечасто. Однако когда это все же происходит, реакционный центр испускает красный свет – в буквальном смысле начинает светиться. Но чаще всего энергии света оказывается достаточно, чтобы протолкнуть электрон к другой молекуле, которой он на самом деле не нужен, однако которая готова временно его принять. Как это работает?
Рис. 16. Схематическая иллюстрация реакционного центра в производящем кислород организме. Это единственный биологический наномеханизм, способный расщеплять воду. Он состоит из многих белков, и его основной функцией является расщепление при помощи энергии Солнца воды на кислород, ионы водорода и электроны. Эта структура встроена в мембрану, и ионы водорода, образующиеся при реакции расщепления воды, скапливаются по одну сторону мембраны. Они проходят через фактор сопряжения (см. рис. 15) для производства АТФ, чтобы в конечном счете встретиться с электроном по другую сторону мембраны
Давайте представим на мгновение, что вы – электрон, ждущий поезда на платформе метро в час пик. На станцию приходит поезд, но он уже битком набит другими электронами. И вам становится ясно, что, будучи электроном с отрицательным зарядом, вы вовсе не желаете находиться в одном вагоне с толпой других электронов, каждый из которых тоже несет отрицательный заряд. Весь поезд прямо-таки наполнен негативной энергией. Однако когда двери открываются, человек в униформе и в белых перчатках заталкивает вас в вагон (такое действительно происходит в некоторых городах в час пик). Этот человек исполняет ту же роль, что и частица света, – заталкивает вас в среду, в которой вы не хотите находиться, в которой уже находится много других электронов. Из-за всех этих втиснутых в вагоны электронов поезд оказывается чрезвычайно отрицательно заряженным, однако когда он по мере движения подходит к другим станциям, электроны начинают выпрыгивать, привлеченные более свободными пространствами, где электронов меньше. После этого они принимаются за работу в надежде найти места с более положительной энергией. То же самое, но в самом микроскопическом масштабе, случается и в реакционных центрах. Однако там происходит и нечто еще более любопытное.
Электрон, вытолкнутый в реакционном центре из молекулы хлорофилла частицей света, оставляет после себя «дыру», и молекула оказывается положительно заряженной. Чтобы заполнить пустоту, молекула хлорофилла забирает электрон у близлежащих молекул. В случае организмов, выделяющих кислород, таких как сине-зеленые водоросли, эукариотические водоросли и все высшие растения, эти электроны поступают от четверки атомов марганца, удерживаемых специальным приспособлением с одной стороны мембраны. После того как они пожертвовали хлорофиллу свои электроны, эти атомы марганца также нуждаются в заполнении своих электронных пустот. Непосредственно рядом с собой они находят воду и, один за другим, извлекают четыре электрона из двух молекул воды, используя по очереди энергию четырех толчков, полученных от фотонов. По мере того как вода теряет электроны, от нее отделяются и протоны, и в конце концов кислород остается сам по себе и пускается на поиск новых электронов. Кислород славится своим умением находить электроны в природе, и именно поэтому мы называем молекулу, желающую отнять электроны у другой молекулы, окислителем. В фотосинтетических реакционных центрах другого типа источником электронов может быть сероводород (газ с запахом тухлых яиц), еще где-то – одна из форм ионов железа или углеводы (CH2O). В любом случае в конечном счете все источники электронов расположены вне организма, а основным применением всех этих электронов является производство сахаров.
Каким бы ни был источник, электрон неизменно направляется по одному пути, а протон – по другому. Протон, заряженный положительно, тоже может быть использован для выполнения работы. Вначале он помещается по одну сторону мембраны. Мембрана препятствует ему просто перейти на другую сторону, и в конечном счете оказывается, что по одну сторону мембраны расположено гораздо больше положительно заряженных протонов, чем по другую. По существу, это напоминает миниатюрную электрическую батарею, которая может быть использована для производства АТФ. Однако как протоны могут выполнять двойную функцию – как они могут воссоединяться с электронами, чтобы производить водород, этот элемент, необходимый для производства органических соединений? Давайте посмотрим, как работает это микроскопическое устройство.
