202
Двух древних и в своем роде уникальных кланов Манью в Индии — М2 и М4: об этих группах, проживающих на Андаманских островах, см. Endicott, P. et al. (2003) «Генетические истоки происхождения жителей Андаманских островов» «American Journal of Human Genetics 12: 178—84; Thangaraj, K. et al. (2003) «Генетические особенности жителей Андаманских островов — вымирающих этнических групп» Current Biology 26 November 2002. Наиболее общие компоненты мтДНК среди всех вышеупомянутых туземных групп Индии: описание Y-типов у жителей Андаманских островов см. Thangaraj, К. et al., указ. изд.
Пре-F1: Hill, С. et al. (2003) «Вариации митохондриевой ДНК у народности оранг асли, проживающей на Малайском полуострове» American Journal of Human Genetics (в печати). Об аналогичных гаплотипах npe-F1 у жителей Андаманских и Никобарских островов см. Андаманские гаплотипы 9 и 10 и Никобарский гаплотип 1 в Thangaraj, К. et al., указ. изд.; Prasad, B.V. et al. «Вариации митохондриевой ДНК у жителей Никобарских островов» Human Biology 73: 715—25.
Линии мтДНК Насрин и Манью в Новой Гвинее и Австралии : В Новой Гвинее присутствуют три основных клада мтДНК, обозначенных PNG 1—3 в Redd, A.J. and Stoneking, M. (1999) «Население Сахула: варианты мтДНК у аборигенов Австралии и Папуа-Новой Гвинеи» American Journal of Human Genetics 65: 808—28. Обозначения этих трех кладов в вышеуказанной работе, соответствующие системе обозначений в данной книге таковы: PNG1 = гаплогруппа В (из гаплогруппы R); PNG2 = локальная подгруппа (из гаплогруппы R; см. Группа Р в Forster, P. et al. (2003) «Эволюция мтДНК у жителей Азии и папуасов» в P.Bellwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 89—98; PNG3 = Q в Forster, P. et al., указ. изд.; и M11 в Richards, M. and Macaulay, V. (2000) «Генетические данные и заселение Европы: генеалогии и родоначальники» в кн. Renfrew and K.Boyle (eds) «Археогенетика: ДНК и история заселения Европы в древнейшие времена» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 139— 41, илл. 14.1. Эти три клада могут быть проанализированы при использовании данных из других публикаций, т.е. PNG2 = гаплотипы 6—8 и PNG3 = гаплотип 22, в Ingman et al. (2000) «Вариации митохондриевого генома и истоки происхождения людей современного типа» Nature 408: 708—13. PNG1 = гаплогруппа 1 и PNG3 = гаплогруппа 2; в Sykes, В. et al. (1995) «Происхождение полинезийцев: интерпретация на основе анализа линий митохондриевой ДНК» American Journal of Human Genetics 57: 1463—75. Более подробно о жителях Папуа см. Forster, P. et al. (2003), указ. изд. Австралийские генеалогические линии изучены гораздо меньше, но Redd, A.J. and Stoneking, M. (1999) (указ. изд.) относят их к одной группе с азиатами (в частности — индийцами, при гораздо меньших на то основаниях), а не с африканцами (см. илл. 4 в их публикации). См. также Ingman et al. (2000) (указ. изд.), где говорится, что гаплогруппа 23 относится к уникальному типу М. Австралийских генеалогических линий типа не-М/не-N пока что не обнаружено.
В этой статье, написанной в соавторстве с Аланом Торном, видным сторонником гипотезы мультирегионализма, на базе изучения проб мтДНК из костных останков древних австралийцев высказывается мысль о том, что некоторые австралийцы могли покинуть Африку в ходе более ранней миграции: Adcock, G.J. et al. (2001) «Отслеживание митохондриевой ДНК у древних австралийцев: аспекты изучения происхождения человека современного типа» Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98(2): 537—42. Другие ученые, работающие в той же области, незамедлительно отреагировали на эту публикацию, обвиняя ее в недостоверности методов, представленных данных и аргументации: Cooper, A. et al. (2001) «Происхождение человека и ДНК у древних людей» Nature 292: 1655—6. Эта дискуссия носит технический характер и понятна в основном специалистам, и я лично скорее согласен с контраргументами, приводимыми тем же Купером (Cooper et al., указ. изд.). Предметом дискуссии были в основном пробы мтДНК, взятые из целого ряда древнейших костных останков (возраст которых 62 тысячи лет; сама дата в последнее время также является предметом споров), найденных на берегах озера Мунго в районе Вилландровых озер на юго-западе Австралии (LM3). Адкок и его соавторы высказали утверждение, что эта мтДНК восходит к некой древней ветви человека. Однако Купер и его коллеги (Cooper et al., указ. изд.) убедительно опровергли подобное утверждение. Другой важный аспект, оставленный без внимания участниками дискуссии, заключается в том, что череп человека LM3 (и всех других представителей той же ветви) является анатомически современным и легким (тонкокостным), как у большинства неафриканцев современного типа. Таким образом, вряд ли можно сомневаться в том, что первые переселенцы, прибывшие в Австралию, были потомками того же единственного исхода из Африки. По крайней мере, в пробах ДНК современных аборигенов Австралии не обнаружено убедительных генетических аргументов, опровергающих эту точку зрения (см. также мои оценки, приводимые ниже). Надо отдать должное мультирегионалистам и признать, что существует достаточно серьезная проблема, связанная с черепами доисторических австралийцев, имеющих более крепкое (толстокостное) строение. Самое полное представление об этих черепах, найденных в Коу Свомп и районе Вилландровых озер на юго-западе Австралии и датируемых примерно периодом Последнего ледникового максимума, дает свод черепа WLH50. Эти черепа, по всей видимости, являются следами второй миграции в Австралию при крайне низком уровне океана. Подобный сценарий развития событий подразумевается (хотя прямо об этом не сказано) в работе видного мультирегионалиста Милфорда Уолпоффа (Wolpoff, M. (1999) «Палеоантропология» (McGraw-Hill, Boston), сс. 738—40). Другой мультирегионалист, Алан Торн, утверждает, что эти крепкие черепа могли принадлежать другому виду человека — яванскому Homo erectus, представители которого могли вступать в браки с обладателями тонкокостных черепов (Thorne, A.G. (1980) «Самое длинное связующее звено: эволюция человека в Юго-Восточной Азии и поселения в Австралии» в кн. J. Fox et al. (eds) «Индонезия: перспективы контактов с Австралией» (Australian National University, Canberra) cc. 35—43.
Дэвид Балбек, археолог и палеоантрополог, специалист по реконструкции внешнего облика древних людей, недавно осуществил обзор имеющейся информации по данной теме и, отдавая предпочтение теории местной эволюции, а не дигибридизации (скрещивания), в заключительных параграфах высказывает убеждение, что имеющиеся сведения не позволяют говорить о возможности второй волны колонизации Австралии во время Последнего ледникового максимума людьми с крепкими черепами, которые, по его мнению, сами произошли от яванского Homo erectus (Bulbeck, D. (2001) «Толстокостные и тонкокостные черепа австралийцев эпохи плейстоцена: легенда о Вилландровых озерах» в кн. T.Simanjuntak et al. (eds) «Сангиран: человек, культура и окружающая среда в эпоху плейстоцена» (Yaysan Obor Indonesia, Jakarta) cc. 60—106. Сомнения, остающиеся в этой области, нашли свое выражение в противоречивых данных Адкока по мтДНК; мтДНК, взятые из KS8 (одного из шести толстокостных черепов, описанных в Adcock et al. (указ. изд.), возраст которых — более 8 тысяч лет), с этой точки зрения представляют куда больший интерес, чем пробы эпохи Последнего ледникового максимума. На генетическом древе ветвь KS8 отделяется от проб ДНК всех прочих австралийцев, как доисторических, так и современных. Если допустить, что KS8 дает достоверные результаты, на том основании, что их ДНК гораздо моложе и потому заслуживает большего внимания, чем все прочие пробы, описанные в данной работе, для него тоже можно найти точный локус на древе ДНК человека современных африканцев.
Позднейший общий предок всех людей современного типа (африканская Ева), по всей видимости, имел мутационные отличия от европейской контрольной зоны в точках 16223, 16278, 16187, (16189, 16311), 16230, 16148 и 16320. Я уже говорил о том, что эти точки (локусы) позволяют проследить генные мутации в обратном направлении вплоть до африканской Евы (MRCA). KS8 отличается от CRS в точках 16223, 16278, 163П, 16230 и 16284. Это дает возможность проследить ее изменения на генетическом древе вплоть до африканской ветви L1, ведущей к африканской Еве людей современного типа, возраст которой может достигать 200 тысяч лет (имейте в виду, что датировки по данным генетической коалесценции могут оказаться и моложе, и старше очевидной анатомической паузы). Это вполне согласуется с мтДНК предка KS8, который покинул Африку в качестве отдельного, обладающего крепким черепом, но, вероятно, современного подвида Homo sapiens либо задолго до основного исхода людей современного типа из Африки, имевшего место 60—80 тысяч лет тому назад, либо одновременно с ним, либо даже после него. Таким образом, присутствие гаплотипа L1 еще не говорит о том, что KS8 имел смешанный материнский источник, общий с Homo erectus. Скорее всего, это были ранние люди современного типа.
Аналогичные гаплотипы мтДНК, отражающие мутации в точках 16223 и 16278, присутствуют в пробах ДНК австралийцев и меланезийцев, в том числе и аборигенов Восточной Индонезии (гаплотипы 162—165 в Redd and Stoneking, указ. изд.). Точно так же четыре других неафриканских гаплотипа, относящихся к африканским гаплогруппам L1 и Lib, приводятся в работе Vigilant, L et al. (1991) «Население Африки и эволюция митохондриевой ДНК человека» Science 253: 1503—7. Два из них описаны как азиатские (гаплотипы V23 и V28), один — как австралийский (гаплотип V49) и один как происходящий с тихоокеанского острова Новая Британия (гаплотип V50). Три из них основаны на данных Ребекки Канн, опубликованных к ее знаменитой статье в Nature (Cann, R.L. et al. (1987) «Митохондриевая ДНК и эволюция человека» Nature 325: 31—36). Аргументы в пользу более раннего проникновения африканцев в Восточное полушарие так и будут носить гипотетический характер до тех пор, пока не будут подвергнуты детальному анализу древние пробы ДНК, взятые из окаменелых останков людей с крепким черепом, а также австралийцев анатомически современного типа. Если эта модель отдельного исхода людей современного типа — носителей гаплотипов мтДНК пре-L3, которые заселили Восточную Индонезию и впоследствии перебрались в Австралию во время Последнего ледникового максимума около 20 тысяч лет назад, будет доказана, это может поставить под сомнение обоснованность гипотезы об одном-единственном исходе из Африки.
