Впрочем, необходимо отметить, что высокая продуктивность растения связана с преобладанием гидролитических реакций в его вегетирующих органах.
Следует указать, что при яровизации изменяется не только направленность ферментативного образования сахарозы, но и баланс растворимых Сахаров. Яровизация приводит к увеличению количества моносахаридов.
Для полноты и достоверности суждения о полученных результатах, мы провели опыты, аналогичные вышеописанным, на различных сортах хлопчатника, растения, отличного от пшеницы как по своей природе, так и по факторам, нужным для прохождения стадии яровизации. Результаты опытов с хлопчатником полностью подтвердили данные, полученные нами в опытах с пшеницей. У хлопчатника, так же как и у пшеницы, яровизация обусловливает коренной сдвиг в направленности процессов ферментативного образования и распада сахарозы.
Наши исследования действия ферментов в живой растительной клетке, под влиянием яровизации, привели к следующим основным выводам.
Яровизация семян коренным образом сдвигает соотношение между ферментативным синтезом и гидролизом веществ в растении. В листьях яровизированных растений резко повышается процесс ферментативного распада веществ.
В результате этого при яровизации понижается отношение между синтезом и гидролизом сахарозы. Следует отметить, что и в естественном состоянии у этих растений скороспелость связана с преобладанием гидролитической способности фермента.
Необходимо указать, что соотношение между синтезом и гидролизом в растительных тканях является довольно характерным видовым признаком, хотя оно и изменяется закономерно в жизненном цикле растения. Однако сдвиги в биохимической деятельности растений в результате яровизации носят совершенно иной характер, чем те, которые мы получаем, воздействуя, например, эфиром или обезвоживая, намачивая и т.д. живые ткани.
В указанных случаях мы получаем изменения местного, локального характера. Изменения эти носят характер обратимости и, после снятия этих воздействий, исчезают, не оставляя никаких следов в последующей жизни организма. При яровизации же сдвиги, возникшие в биохимической деятельности растения, имеют необратимый характер и сохраняются в последующем ходе развития организма.
Для большей ясности я хотел остановиться здесь еще на одном существенном факте. При сравнении озимых и яровых форм пшеницы академику А.И. Опарину удалось показать, что озимые всегда характеризуются более высоким отношением ферментативного синтеза к гидролизу, т.е. относительным преобладанием синтетического направления реакции над гидролитическим. У яровых же это отношение сдвинуто в сторону гидролиза. При яровизации семян озимых растений соотношение между синтезом и гидролизом в них смещается, приближаясь к типу, обычному для яровых растений, причем вызванный яровизацией сдвиг ферментативного равновесия, как это было показано нами, сохраняется в растениях до конца вегетации.
Придавая огромное значение внешней среде в смысле ее влияния на ход развития гибридного сеянца и на качество выводимого сорта, И.В. Мичурин, как известно, считал метод ментора наиболее сильным средством воздействия на стадийно молодые организмы.
Работы, проведенные нами совместно с Б.А. Рубимым, с целью выяснения биохимической деятельности организмов, возникающей под влиянием вегетативной гибридизации, привели к установлению определенных закономерностей.
Мы стремились выяснить, отражается ли на активности ферментов стадийно молодого привоя его прививка в крону стадийно старого дерева., т.е. связана ли эта активность с природой ментора. Для изучения данного вопроса мы, с любезного согласия С.И. Исаева, использовали результаты опытов, проводившихся в отделе селекции Центрального научно-исследовательского института имени И.В. Мичурина в гор. Мичуринске.
Эти исследования показали, что прививка в крону ментора вызывает, в большинстве случаев, весьма резкие сдвиги в активности окислительных ферментов привитого стадийно молодого организма, причем направление этих изменений определяется природой самого ментора. Поздние сорта яблони, используемые в качестве ментора, как правило, вызывали повышение Активности пероксидазы сеянца, тогда как прививка его в крону раннего сорта обычно приводила к снижению этой активности. Так, например, в гибридной комбинации Грушовка/Бельфлер-китайка, судя по показателям пероксидазы, часть сеянцев уклоняется в сторону Бельфлер-китайки, а часть в сторону Грущовки.
Аналогичные изменения были установлены нами и у других гибридных комбинаций.
Подобного же типа картину мы наблюдали и в другой серии опытов, когда в крону менторов окулировались глазки, взятые от гибридных сеянцев. Нами было показано, что поздние сорта имеют более активную пероксидазу и менее активную инвертазу. Оказалось, что под влиянием свойств ментора происходит перестройка ферментной системы окулянтов. Окулянты поздних сортов имеют более активную пероксидазу и менее активную инвертазу.
Таким образом, эти данные полностью подтверждают высказывания И.В. Мичурина по вопросу о взаимоотношениях между стадийно старыми и стадийно молодыми организмами. Вызывая у сеянца позднеспелость, мы одновременно повышаем его ферментативную активность, и наоборот.
Естественно, что подобные взаимоотношения между биохимическими признаками могут иметь место лишь при условии их физиологической взаимообусловленности.
О том, что обнаруженные нами сдвиги носят не случайный, а закономерный характер и обусловливаются сложными взаимоотношениями, возникающими при гибридизации, свидетельствуют те результаты, которые нами были получены в совместной работе с И.Е. Глущенко.
Мы произвели сравнительно-биохимические исследования семенного потомства вегетативных и половых гибридов томатов.
Опыты с семенным потомством вегетативных гибридов по комбинациям: Гумберт/Золотая королева, Фикарацци/Золотая королева, Мексиканский 353/Гольден, Плановый/Желтый грушевидный, с очевидностью, показали, что те морфологические изменения, которые возникают в семенном потомстве вегетативных гибридов, определенным образом отражаются как на биохимии самих плодов, так и на биохимической деятельности ассимиляционного аппарата растения. Часто, в результате вегетативной гибридизации, возникает новое качество, отсутствовавшее в исходных парах, а также происходит усиление полезных признаков. Так, например, в листьях семенного потомства гибридной комбинации Гумберт/Золотая королева создается высокая способность ферментативного синтеза сахарозы, способность, которая полностью отсутствует в исходных формах. В другом случае, в плодах семенного потомства (F) гибридной комбинации Гумберт/Фикарацци происходит удвоение количества витамина С, по сравнению с родительскими парами.
Таким образом, в результате прививки происходит не только мобилизация потенциальных возможностей гибридных, пар, но, что особенно важно, создается новое качество, происходит перестройка характера и типа обмена веществ.
Как правило, в семенном потомстве вегетативного гибрида, судя по биохимической деятельности организма, проявляются признаки того компонента, в сторону которого совершаются морфологические изменения.
В F2 и F4 семенного потомства комбинации Фикарацци/Золотая королева обнаруживается сходство с Золотой королевой по следующим показателям: сумма и форма сахаров, активности пероксидазы и каратиноидов. По количеству же аскорбиновой кислоты, по обшей кислотности и по активности полифенолоксидазы, мы обнаруживаем влияние Фикарацци.
В плодах семенного потомства комбинации Мексиканский/Гольден два показателя свойственны подвою: активность пероксидазы и содержание аскорбиновой кислоты. В остальных же признаках, а именно в составе Сахаров, общей кислотности, количестве каротиноидов и активности полифенолоксидазы, сказывается влияние привоя.
Таким образом, свойства потомства зависят не только от присущих раздельно каждому из родителей свойств, но и от определенного их сочетания.
При вегетативной гибридизации очень часто получаются такие растения, которые дают плоды, различные не только по форме, но и по окраске. Это свойство особенно выражается в семенном потомстве. Мы подвергли исследованию состав различных плодов, которые отличались между собой по окраске плодов, в пределах кисти. При этом оказалось, что плоды, неодинаковые по окраске, существенно отличаются и по своему химическому составу.
В другой серии опытов мы исследовали биохимические показатели семенного потомства вегетативных и половых гибридов Золотая королева и Спаркс, Гумберт и Фикарацци.
Было обнаружено, например, что в F вегетативных гибридов при комбинации Золотая королева/Спаркс в желтых плодах активность пероксидазы выражается величиной 16,1, т.е. значительно превышает активность фермента у Золотой королевы и приближается по этому признаку к типу Спаркса.
