55
Тандемными называют такие дупликации участков ДНК, в результате которых обе копии удвоенного участка оказываются расположенными вплотную друг к другу.
Выпавшие фрагменты ДНК часто были заключены между копиями мобильных элементов. Дело в том, что вероятность делеции участка ДНК повышается, если он заключен между двумя одинаковыми последовательностями. Поэтому распределение повторяющихся последовательностей (в том числе мобильных элементов) по геному влияет на его эволюционную судьбу.
По-видимому, такая скорость мутирования близка к оптимальной, если под оптимальностью понимать наибольшую приспособляемость. У реальных живых существ число мутаций на особь за поколение варьирует примерно от 0,001 (у некоторых микробов) до 30–60 (у млекопитающих).
Это один из «самых больших секретов» эволюции. Вырабатывая устойчивость к одному типу помех (например, к перепадам температуры), организмы, как правило, автоматически приобретают устойчивость и к другим помехам (например, вредным мутациям).
Удивительно, с какой легкостью даже простейшие искусственные репликаторы, эволюционируя в пробирке, приспосабливаются друг к другу, формируют экологические связи и даже сообщества, основанные на кооперации и взаимопомощи. Это наглядно проявилось в опытах с рибозимами-лигазами, умеющими собирать из маленьких молекул РНК большие — копии самих себя или других рибозимов. В таких экспериментах было показано спонтанное формирование «кооперативных сетей» — содружеств молекул, собирающих копии друг друга. Например, рибозим А собирает из кусочков рибозим Б, тот помогает собраться рибозимам В и Г, которые в свою очередь катализируют сборку рибозима А. Самое поразительное, что такие кооперативные содружества в конкуренции одерживают верх над «эгоистичными» рибозимами, собирающими только копии самих себя (Vaidya et al., 2012). Объединение нескольких простых репликаторов (рибозимов, генов или организмов) в один комплексный — это, возможно, главный (и уж точно самый простой) путь к созданию крупных эволюционных новшеств и к переходу на новый «уровень организации» (что бы мы ни понимали под этим расплывчатым термином). А начинается все с взаимного приспособления, идущего по той же схеме, что и приспособление к новому яду или цвету почвы. Именно так, через взаимное приспособление, плавно переходящее в образование неразрывного целого, появилась эукариотическая клетка, да и прокариотическая наверняка сформировалась аналогичным образом — из сообщества кооперативно связанных молекулярных комплексов. Множество таких примеров рассмотрено в книге «Рождение сложности» (в главе «Великий симбиоз»).
Светлая почва Песчаных Холмов, к которой приспособились белоногие хомячки (см. главу 1), — казалось бы, пример чисто абиотического фактора. Но в действительности хомячки приспособились не к светлой почве как таковой, а к хищным птицам, которые в силу особенностей зрения легче замечают на светлом фоне черного хомячка, чем светлого.
Это показательная и типичная ситуация. Понятие «вид» даже у высших организмов расплывчато, а у прокариот оно и вовсе имеет, как правило, чисто формальный характер. У прокариот невозможно провести четкую грань между клонами, штаммами, популяциями, разновидностями и видами. Поэтому в последние годы среди микробиологов все чаще встречается такое нарочито пренебрежительное отношение к биологической систематике, этой священной корове классической биологии.
О них говорилось в книге «Эволюция человека» в главе, посвященной происхождению альтруизма.
На гуппи проводятся интереснейшие эволюционные эксперименты. Например, показано, что в отсутствие хищников самцы из поколения в поколение становятся более яркими и броскими, что помогает им привлекать внимание самок. В присутствии хищников, однако, самки становятся менее значимым фактором отбора, чем хищники, и эволюция идет в обратную сторону: самцы становятся менее броскими, а пятна на их хвостах по размеру приближаются к гравию на дне водоема. Мы не рассказываем об этих прекрасных экспериментах подробно, потому что это уже сделано в других популярных книгах, например, в книге Р. Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле» (2012).
То есть быструю эволюцию, связанную с занятием новых ниш.
Такой путь выработки адаптаций (изменение условий — прижизненное изменение поведения путем обучения — изменение направленности отбора — закрепление мутаций, оптимизирующих новое поведение и способность обучаться ему) называется эффектом Болдуина. О нем рассказано в книге «Эволюция человека».
В изолированном эфиопском озере Тана всего за пару десятков тысячелетий, прошедших с момента образования озера, из одного предкового вида усачей Barbus intermedius сформировалось 14 форм, сильно различающихся по своему строению и образу жизни. Многие из них даже перешли к хищничеству, что в высшей степени странно для карповых рыб. Морфологические различия между формами таковы, что, будь они найдены в ископаемом состоянии, многих из них были бы описаны не только как разные виды, но и как разные роды. Но генетически все они очень близки (нейтральные различия не успели накопиться). В неволе они скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в природе гибридизация почти не происходит. Ихтиологи, изучающие этих рыб, не могут договориться друг с другом об их статусе: одни считают их 14 разными видами, другие предпочитают более осторожно говорить о «формах» или «морфотипах».
Глюкокортикоидный рецептор — белок, реагирующий на стероидные гормоны надпочечников (глюкокортикоиды), к которым относится, например, «гормон стресса» кортизол. В присутствии глюкокортикоидов ГР активирует транскрипцию ряда генов.
Речь идет о поиске сайтов связывания транскрипционных факторов — коротких участков ДНК в окрестностях белок-кодирующего гена, к которым прикрепляются специальные белки-регуляторы (транскрипционные факторы), влияющие на экспрессию гена. Найти эти сайты технически очень трудно, в частности потому, что их «смысл» зависит не только от последовательности нуклеотидов в самом сайте, но и от нуклеотидного окружения («контекста»).
Регуляторные элементы, подобные vs, могут иметь достаточно простое строение, обычно это некий расплывчатый, нестрогий нуклеотидный «мотив». Такие простые мотивы время от времени могут возникать в результате мутаций «из ничего», т. е. из случайных последовательностей нуклеотидов в нефункциональных (и потому не контролируемых очищающим отбором) участках ДНК. Впрочем, чаще они, по-видимому, возникают в результате дупликаций и транслокаций (перемещений) уже имеющихся регуляторов. Деятельность мобильных генетических элементов (о которых мы рассказывали в «Рождении сложности») резко повышает вероятность таких событий.
Напомним, что шапероны — это белки, помогающие другим белкам принять правильную трехмерную конфигурацию. Шапероны сглаживают вредные эффекты внешних воздействий (например, перегрева), а также мутаций, мешающих белкам правильно сворачиваться. Многие организмы начинают усиленно производить шапероны в ответ на стрессовые воздействия.
Совсем как у жвачных (коров, антилоп, оленей и их родни).
Это действительно высокая частота. Сравните ее с частотой мутирования кишечных палочек в эксперименте Ленски: 1,6×10−10 на нуклеотид за поколение (не считая мутаторов). Поскольку средний размер гена у бактерий — около тысячи нуклеотидов, это сответствует вероятности нуклеотидной замены в данном гене около 10−7. Таким образом, вероятность дупликации гена у сальмонеллы в 100 раз выше, чем вероятность нуклеотидной замены в таком же гене у кишечных палочек Ленски.
Бифункциональные ферменты, совмещающие функции hisA и trpF, есть у некоторых бактерий. Это говорит о том, что две функции технически возможно совместить в одном белке. Но у сальмонеллы такого бифункционального белка нет: вместо него используются два специализированных фермента. Поэтому появление бифункционального белка в ходе эксперимента является настоящей инновацией.
