Но колонны развиваются с разной скоростью. И семьи тоже. Один муравейник растет немного быстрее, другой — медленнее или вообще не растет. Спустя некоторое время различия между ними становятся настолько существенными, что меньший становится чем-то вроде отводка у более крупного. И тогда более крупный поглощает, присоединяет его. Население маленького гнезда переселяется при этом в большое. Но опять же колонны остаются. Этапы такого воссоединения в одном гнезде схематично изображены на рис. 10. Отметим, что все это возможно только у относительно небольших одинарных муравейников. Если муравейники стали взрослыми и в них произошло разделение колонн, подобная ситуация уже исключена.
Рис. 10. Воссоединение колонн, перешедших в отдельные гнезда после разрушения исходного муравейника
1 — исходный муравейник с двумя колоннами,
2 — равные по размерам гнезда колонн непосредственно после обособления,
3 — нарушение равенства колонн в результате их неравномерного роста,
4 — различия в силе колонн достигают критической величины,
5 — колонны объединились в более крупном муравейнике, вслед за этим часто следует деление усилившейся колонны.
На первый взгляд объединение, в общем гнезде при таких обстоятельствах противоречит изложенному выше принципу выравнивания колонн путем выделения отводка. Там выделение, а здесь та же неравноценность колонн ведет к объединению. Однако противоречия нет. Отводок должна выделить наиболее сильная колонна, входящая в муравейник. Но если колонна в муравейнике одна, ей не с кем сравнивать свою мощь. Система из двух одноколонных муравейников после усиления одного из них начинает несколько напоминать материнский муравейник и отводок. Но и это лишь внешнее подобие, так как отводок может возникнуть только у муравейника с несколькими колоннами, т. е. ситуация искусственная и именно поэтому неустойчивая.
И все-таки система существует один-два года?! В том-то и дело, что неустойчивой система становится лишь после нарушения равновесия разбежавшихся по отдельным гнездам колонн. Когда различия в размерах семей становятся кратными, поглощение меньшей происходит быстро, как правило во время весеннего или осеннего массового обмена между гнездами. Такие обмены нередко интенсивнее летних. Поэтому они и являются обычно как бы поворотным пунктом в жизни муравейников.
В объединении муравейников проявляется очень сильная тенденция муравьев к концентрации. Об этом мы уже говорили в первой главе. Она даже доминирует при отсутствии взрослых муравейников, например, после искусственного переселения отводков. Аналогичная ситуация складывается и в результате распадения семьи на несколько мелких. Концентрация муравьев протекает одинаково в обоих случаях. Следствием объединения семей-недоростков в одном гнезде оказывается последующий быстрый рост этого муравейника. Причин тут, видимо, немало: улучшение температурного режима в гнезде (в большом гнезде он успешнее выдерживается), повышение конкурентоспособности семьи и, что, наверное, самое главное, восстановление естественной структуры семьи. По-видимому, мы не ошибемся, если назовем подразделение большой семьи ряда видов на колонны обязательным условием их нормального существования и развития. Семья, состоящая из одной колонны, — всего лишь начальный этап жизни муравейников многих видов.
А что же происходит в тех случаях, когда «разбежавшиеся» колонны неопределенно долго остаются равными по численности? Этот вариант тоже ведь не исключен. Встречается и такое: два муравейника растут рядом, связанные обменной дорогой. Со временем в каждом из них возникают новые колонны, иногда дело доходит и до образования отводков. А давняя дорога продолжает существовать. Впрочем, не бесконечно долго. В конце концов муравейники-близнецы обособляются, и дорога между ними зарастает травой.
Таким образом, каждая колонна настолько индивидуальна и автономна, что всегда может начать самостоятельное существование. Но все-таки одноколонный муравейник, по-видимому, нерационален. Именно поэтому колонны образуются уже в небольших муравейниках. Общая численность населения такого гнезда находится на уровне 200 тыс., т. е. даже меньше численности одной колонны процветающего муравейника.
Имеется масса видов с небольшими семьями, которые никогда не достигают уровня, необходимого для формирования колонн. Сюда относятся муравьи с наиболее простой организацией и зачастую невыраженной структурой семьи. Для некоторых видов сама возможность образования внутрисемейных группировок особей открыта, но реализуется только в исключительных случаях. Есть и такие виды, у которых достижение семьей определенной (пороговой) численности служит сигналом к разделению ее пополам (гесмозису). Примерно так, как это происходит у медоносной пчелы. Только события, естественно, разворачиваются в гнезде или на поверхности почвы. Гесмозис у муравьев рода афеногастер описан французским энтомологом А. Леду в 1973 г. и рода мономориум — индийскими мирмекологами супругами Сеансами в 1971 г.
При делении старая самка вместе с частью рабочих покидает свой муравейник и основывает новый. В оставшемся гнезде из отложенных старой самкой яиц выкармливаются молодые самки, одна из которых после оплодотворения начинает яйцекладку. Эти виды монотонные, поэтому гесмозис связан с обеспечением самками обеих частей делящейся семьи. Этим обусловлено столь значительное сходство гесмозиса у данных видов муравьев и у пчел. Но гесмозис происходит и у некоторых полигинных муравьев, например у повсеместно распространенных у нас мирмика. Деление семьи мирмика, прослеженное А. В. Демченко, происходило по упрощенной схеме: самки, так же как и рабочие, делятся на две группы, после чего одна из группировок покидает старое гнездо и переходит в новое, сооружение которого начинается заблаговременно частью рабочих, муравьев.
Здесь, как и в гнездах формика, длительный процесс наращивания численности ведет к вызреванию в недрах процветающей семьи более мелких и соизмеримых с видовым оптимумом объединений индивидов. Различия в том, что семья не усложняется структурно, а распадается на две. Это происходит, очевидно, как следствие относительно слабых внутрисемейных связей. Отсутствует та могучая центростремительная сила, которая, как мы видели на примере рыжих лесных муравьев, не только доминирует над автономными силами колонн внутри гнезда, но и способна удержать колонны в рамках общей системы даже при его распадении. Вероятно, развитие механизмов, обеспечивающих сохранение целостности семьи при делении семьи на колонны, является тем эволюционным достижением, который по своему значению для дальнейшей судьбы муравьев намного превосходит даже сам принцип деления.
К этому вопросу мы еще вернемся, а пока лишь отметим, что в любом варианте деление общины происходит по дихотомическому принципу, что образующиеся при этом новые семьи или колонны — организационно завершенные и жизнеспособные единицы, способные к самостоятельному существованию. И, наконец, первая задача, которую решает в такой ситуации семья, — это оптимизация своей численности и организационной структуры. Образование новых муравейников в стратегию муравейника не входит, а является следствием решения первой задачи.
Необходимо отметить, что образование колонн резко повышает жизнеспособность каждого муравейника и комплексов муравейников. Это особенно важно для видов, сооружающих наземные купола из легких строительных материалов. Такие гнезда не защищают их обитателей от крупных млекопитающих: медведей, барсуков, кабанов, — а, наоборот, привлекают их. В этих условиях рассредоточение колонн по отдельным гнездам — единственное средство пассивной защиты, которое могут противопоставить муравьи. Небольшие муравейники звери почти не трогают. В результате одним из следствий массовых разорении муравейников кабанами оказывается увеличение общего числа гнезд при уменьшении их средних размеров.
В арсенале ряда видов имеются и некоторые другие средства выхода из критической ситуации, когда семья разрастается до таких размеров, что нормальное существование ее как единой системы индивидов становится невозможным. Речь об этом пойдет в последнем разделе данной главы.
Итак, можно охарактеризовать семью муравьев как систему, состоящую из нескольких идентичных по составу и сравнимых по численности особей подсистем — колонн, которые имеют постоянный состав, занимают определенные части гнезда. Эти части (секции, секторы) подобны друг другу. Кормовой участок, используемый каждой колонной, также постоянен.
Колонны сравнимы по численности, и их отношения строятся не на иерархическом принципе, а на многостороннем равнодействии всех входящих в систему подсистем. Возможность проявления иерархических отношений исключается, так как вслед за непомерным усилением одной из колонн неотвратимо следует либо разделение этой колонны на две, либо выделение части ее населения в отводок. Муравейник действует как целостная система, хотя какие-либо специальные образования, координирующие рост и жизнедеятельность колонны или управляющие ими как подсистемами целого, отсутствуют.
