что нервная ткань в мозге птиц состоит из отдельных клеток, соприкасающихся друг с другом – он мог это ясно показать из-за высокой доли клеток, которые он научился окрашивать.
Позднее Рамон и Кахаль назвал это открытие 1888-го года вершиной своей карьеры.
В результате удалось выяснить, что, несмотря на свою сложную форму, нервные клетки представляют собой отдельные упорядоченные единицы. Окружающие нервную клетку отростки не отделены от неё, а растут непосредственно из её тела.
Исследовав сотни препаратов, Кахаль понял, что нервная ткань совсем не такая, как утверждал Гольджи, согласно которому она была единой ретикулярной сетью. Кахаль различил отдельные нейроны. Более того, когда он во время экспериментов пережимал нервные отростки нескольких нейронов и давал им погибнуть, процесс распада всегда останавливался на границе следующего нейрона вместо того, чтобы распространяться на всю нервную систему, как можно было ожидать при неразрывной связи. Продолжив свои наблюдения, Кахаль выделил два типа отростков – аксоны и дендриты.
В девяностых годах XIX века Кахаль обобщил все эти наблюдения и сформулировал четыре принципа, составляющих нейронную доктрину – теорию организации нервной системы, которая и сейчас является абсолютной основой неврологии.
Первый принцип состоит в том, что нейрон является основным структурным и функциональным элементом мозга, то есть мозг состоит из нейронов, которые служат его элементарными сигнальными единицами.
Во-вторых, Кахаль предположил, что окончания аксонов одного нейрона передают информацию дендритам другого только в специальных участках, которые Шеррингтон впоследствии назвал синапсами.
В-третьих, Кахаль сформулировал принцип специфичности связей, согласно которому нейроны не связываются с другими нейронами без разбора, но каждый взаимодействует лишь с определёнными нейронами и ни с какими другими. Он использовал этот принцип, чтобы показать, что связи нейронов друг с другом образуют определённые последовательности, которые он назвал нейронными цепями. Сигналы распространяются по этим цепям определённым, предсказуемым образом.
Отдельный нейрон посредством многих окончаний аксона обычно связан с дендритами многих клеток-мишеней. Так единственный нейрон может широко распространять получаемую им информацию по различным нейронам-мишеням, иногда находящимся в разных участках мозга. Напротив, дендриты нейрона-мишени могут получать информацию от окончаний нескольких других нейронов. Тем самым в нейроне может обобщаться информация, поступающая от нескольких нейронов, даже расположенных в разных частях мозга.
На основе своего анализа связей, наблюдаемых в мозге, Кахаль представил мозг как орган, состоящий из специфических предсказуемых нейронных цепей, в то время как преобладавшая точка зрения предполагала, что мозг есть рассеянная нервная сеть, в которой повсюду происходят взаимодействия всех мыслимых типов.
Проявив поразительную проницательность, Кахаль пришёл к своему четвёртому принципу – динамической поляризации. Согласно этому принципу, сигналы движутся по нейронным цепям лишь в одном направлении. Информация передаётся от дендритов каждой клетки к её телу, оттуда по аксону к дендритам следующей клетки, и так далее. Этот принцип однонаправленной передачи сигналов был необычайно важен, потому что позволял связать все компоненты нервной клетки с единственной её функцией – сигнальной [8].
Рисунок 13. Рисунки Кахаля приложение к нобелевскому докладу
К сожалению, собственно термин «нейронная доктрина» Кахалю не принадлежит. Его автор – известный немецкий анатом В. Вальдейер (W. Waldeyer), который в 1891 году опубликовал обширный труд главной идеей которого был вывод о том, что клеточная теория применима и к нервной системе. Кстати, именно Вальдейер предложил называть нервную клетку «нейроном», а клеточная теория с его лёгкой руки, применённая к нервной системе, стала известна как «нейронная доктрина». Кахаль, в сою очередь, так до конца и не мог простить Вальдейеру его доктрины, поскольку считал её своей собственной.
Тем не менее «нейронная доктрина» оказалась крепким орешком для коллег Кахаля. Ему пришлось основать журнал для продвижения своих идей, но даже это не помогло, так как лишь немногие медики читали испанские журналы. Поэтому в 1889 году он отправился на конференцию в Германию, величайший научный центр того времени, и даже сам заплатил за проезд, столкнувшись с отказом университета в приглашении.
К счастью для Кахаля, великолепные рисунки нейронов завоевали ему некоторых сторонников. В следующие десять лет нейронная доктрина укрепилась в научных кругах, хотя далеко не все соглашались с ней. Многие учёные отказывались поверить Кахалю, и в 1900 году две армии неврологов выстроились по разные стороны баррикад; «ретикулисты» Гольджи и «нейронщики» Кахаля. [8]
Но история любит хорошие шутки, поэтому случилось так, что комитет Нобелевской премии решил, что Рамону-и-Кахалю и Гольджи следует разделить Нобелевскую премию по медицине/физиологии 1906 года, хотя эти два учёных придерживались абсолютно противоположных взглядов на то, как работает нервная система. И если один из них был прав, другой наверняка нет.
Кахаль вспоминает, что, возражая Гольджи в научной трактовке результатов, он всегда «высказывал ему восхищение, и во всех моих книгах можно прочесть восторженные отзывы о вкладе учёного из Павии», чего, к сожалению, нельзя сказать о Гольджи, который то и дело норовил исказить воззрения испанского коллеги. Даже в своей нобелевской речи он просто проигнорировал открытия и заслуги Рамона-и-Кахаля. Вспоминая это, тот пишет в своей автобиографии: «Какая жестокая ирония судьбы – соединить в пару, как сиамских близнецов, сросшихся туловищами, научных противников с такими противоположными характерами». Это определённо не была Нобелевская премия мира.
Как и все великие открытия, нейронная доктрина Кахаля не только ответила на многие вопросы, но и породила множество новых. Вот самый важный из них: если нейроны отделены друг от друга, то как сигнал проходит через промежуток между ними? Казалось, имеются лишь две возможности – электрический ток или химические вещества. Опять-таки каждая сторона этого спора имела своих защитников, где «радисты» выступали за электричество, а «повара» – за биохимию [6].
Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν – соединение, связь) – место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой.
Термин синапс ввёл известный английский нейрофизиолог Чарльз Шеррингтон (Charles Scott Sherrington, 1857 – 1952) в 1897 году для обозначения гипотетического образования, специализирующегося на обмене сигналами между нервными клетками.
В 1906 году Шеррингтон сформулировал основные принципы нейрофизиологии в до сих пор изучаемой всеми специалистами-неврологами книге «Интегративная деятельность нервной системы» (The Integrative Action of the Nervous System).
Следует отметить, что в те времена господствовала гипотеза о передаче информации с помощью биоэлектрических импульсов. Большинство исследователей склонялось в XIX столетии к мысли, что переход возбуждения с нервного волокна на мышцу – это физический процесс, представляющий собой электрическое явление. Поэтому понятие, введённое Шеррингтоном, изначально обозначало место электрического контакта между клетками, обеспечивающего передачу нервного импульса.
Позднее, в 1932 году Шеррингтон (совместно с Э. Эдрианом) «За открытия, касающиеся функций нейронов» удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.
В 1851 году французский физиолог Клод Бернар (Claude Bernard; 1813—1878), получив кураре в подарок от Наполеона III, своими опытами однозначно доказал, что яд никак не влияет ни на мышцу, ни на нерв.
Бернар заметил, что у животных, отравленных ядом кураре, уже через минуту после смерти нервы прекращают реагировать на любые раздражения. Изучив это странное явление, Бернар пришёл к выводу, что кураре не отключает способность самой мышцы сокращаться, а нерва – проводить возбуждение. Вывод: ни нерв, ни мышца не затронуты действием яда, нарушен только переход возбуждения с нерва на мышцу. Но тогда было непонятно, каким образом кураре убивал жертву. Даже спустя двадцать с лишним лет, после опыта Бернара это оставалось загадкой.
В 1877 году Дюбуа-Реймон писал по этому поводу: «Из известных естественных процессов, которые могли бы передавать возбуждение, сто́ит, по-моему, говорить только о двух. Либо на границе сокращающейся ткани имеет место раздражающая секреция… сильно возбуждающего вещества, либо это явление имеет электрическую природу».
Дальнейшие опыты с кураре дали учёным повод предположить, что между мышцей и нервным окончанием
