Концентрация тестостерона в крови отражает величину мотивации совокупления, т. е. полового возбуждения
Иначе говоря, не только потенция мужчины, но и либидо женщины не зависят от уровня тестостерона в организме, когда колебания его концентрации в крови не выходят за пределы физиологической нормы. Для мужчин физиологическая норма содержания тестостерона в крови находится в диапазоне значений от 5 до 50 нмоль/л (примерно от 1,5 до 15 нанограмм в миллилитре плазмы крови; 1 нанограмм = 10–9 грамма). Для женщин физиологическая норма в 10 раз меньше.
В том же исследовании было обнаружено, что в те дни, когда происходило совокупление, содержание тестостерона в 24:00 было выше, чем в те дни, когда полового сношения не было. Иначе говоря, и у мужчин, и у женщин совершение полового акта приводит к повышению уровня тестостерона в организме. Это наблюдение подтверждает, что в отношении человека справедлива закономерность, хорошо известная для животных: уровень тестостерона отражает величину половой мотивации, но не влияет на ее реализацию (рис. 8.67).
Рис. 8.67. Изменение уровня гормонов – надежный показатель мотивации
Приведены результаты эксперимента[419], в котором мышам предъявляли запахи хищника (кошки или ласки) и запах самки. В крови определяли содержание кортикостерона (кружки) и тестостерона (треугольники). На осях ординат черные прямоугольники показывают диапазон значений концентрации гормонов у интактных животных. Запах хищника вызывал стресс, сопровождавший оборонительную мотивацию, что отражалось в повышении уровня кортикостерона. А запах самки, вызывая половую мотивацию, повышал уровень тестостерона. Кратковременное предъявление запаха самки повышает содержание тестостерона в организме самцов не только у мышей, но и у крыс, кроликов, баранов, обезьян и людей. Обратите внимание, что предъявление запаха самки на одну минуту блокирует оборонительную мотивацию, вызванную запахом хищника, т. е. Афродита обезоруживает Ареса, как это происходит на картине Жака Луи Давида
Заметим, что уровень тестостерона в крови отражает не только величину мотивации совокупления. У победителей спортивного соревнования он выше, чем у проигравших, ходя до начала состязания был у всех одинаковым. У больных депрессией уровень тестостерона в крови ниже, чем у здоровых и страдающих другими психическими расстройствами. Следовательно, продукция тестостерона отражает не только величину полового возбуждения, но и общее эмоциональное состояние.
Половая жизнь человека сильно зависит от социальных факторов. Тот, кто сосредоточен на работе, ведет менее интенсивную половую жизнь, чем человек с более свободным графиком; половая жизнь плейбоя, т. е. тунеядствующего миллионера, более насыщена по сравнению с безработным. Можно привести еще большое количество подобных примеров эмпирических закономерностей, подтверждающих обусловленность половой жизни человека социальными факторами. Поскольку они могут вносить искажения в результаты эксперимента, в другом эксперименте в качестве биологического показателя действия тестостерона, инвариантного социальным влияниям, было использовано акне – количество прыщей и угрей на коже. Поскольку акне у мужчин интенсивнее, чем у женщин, а также усиливается в период полового созревания, при быстром возрастании продукции тестостерона, то можно рассматривать угревую сыпь как количественный показатель биологической эффективности андрогенов, так как, если она и зависит от социальных факторов, то очень слабо. Хотя логика такого выбора уязвима для критики, использование акне в качестве биологического маркера действия тестостерона, несомненно, позволяет сделать вывод о ее наличии или отсутствии в зависимости от биологического эффекта тестостерона более достоверным. Таким образом, если в первом исследовании сопоставлялись два показателя – содержание тестостерона в организме и вероятность копуляции, то во втором – три: содержание тестостерона, интенсивность половой жизни и акне как биологическая реакция на андрогены, инвариантная психосоциальным факторам.
Копулятивное поведение обеспечивается не только тестостероном, но и его соотношением с рядом других гормонов
Было установлено отсутствие какой-либо зависимости между всеми тремя исследованными показателями. Ни половая активность не зависит от уровня тестостерона в крови, ни акне – от уровня гормона, ни половая активность – от уровня акне. Таким образом, в настоящее время твердо установлено, что андрогены организуют и обеспечивают, но не стимулируют копулятивное поведение человека. В повышении уровня тестостерона отражается интенсивность половой мотивации.
Проблема зависимости копулятивного поведения человека от гормонов осложняется сложным тканевым метаболизмом андрогенов. Во многих тканях биологическую активность проявляет не сам тестостерон, а его метаболиты: эстрадиол и дигидротестостерон (рис. 8.68).
Рис. 8.68. Тканевой метаболизм тестостерона
В ряде органов-мишеней андрогенную активность проявляют метаболиты тестостерона. Поступающий в эти органы тестостерон с помощью тканевых ферментов превращается в эстрадиол либо в дигидротестостерон, которые и оказывают биологический эффект. Возможность обратных превращений в тканях блокирована
Помимо тканевого метаболизма тестостерона, для нормального мужского полового поведения необходимо взаимодействие тестостерона с дигидротестостероном, образующимся в предстательной железе и в крайней плоти, а также с гипофизарным гормоном пролактином. Причем нарушения эрекции и эякуляции связаны главным образом с изменением уровня дигидротестостерона, а нарушения либидо – с тестостероном.
Центральным гормоном репродуктивной системы человека является гонадолиберин, вырабатываемый в гипоталамусе. По всей вероятности, именно он является гормоном, который может индуцировать копулятивное поведение. Экспериментальное введение гонадолиберина человеку с целью проверки индуцирующего эффекта гонадолиберина на копулятивное поведение невозможно по этическим соображениям.
Тем не менее несомненно, что гонадолиберин стимулирует копулятивное поведение, т. е. оказывает модулирующее влияние на репродуктивную, в том числе и копулятивную, активность.
Гонадолиберин, а не тестостерон стимулирует копулятивное поведение человека
Хорошо известно, что либидо увеличивается во время сезонного роста синтеза гонадолиберина за счет торможения секреции мелатонина эпифизом. При повреждении отделов гипоталамуса, содержащих нейроны, синтезирующие гонадолиберин, падает либидо и исчезает способность к совокуплению. Эти функции восстанавливаются при компенсаторном введении синтетического гонадолиберина.
Определение концентрации гипоталамических гормонов у человека представляет собой серьезную методическую проблему, поскольку они выделяются в очень малых количествах, а кроме того, очень быстро метаболизируются, причем секретируются не непрерывно, а отдельными пиками в соответствии с возникновением потенциалов действия в продуцирующих их нейронах.
Половые гормоны гипофиза имеют различные функции. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует гаметогенез, т. е. рост и развитие половых клеток, сперматозоидов и яйцеклеток. Он не влияет на синтез половых гормонов в гонадах. Лютеинизирующий гормон (ЛГ) усиливает синтез андрогенов и эстрогенов в половых железах. Таким образом, влияние ФСГ на копулятивное поведение отсутствует, а ЛГ воздействует на него только вторично, за счет прямых и обратных связей в гипоталамо-гипофизарно-гонадной системе.
Хорошо известно, что при стрессе тормозится репродуктивная функция. Это происходит за счет прямого торможения кортиколиберином (гипоталамическим гормоном, вырабатываемым при стрессе) синтеза гонадолиберина.
Влияние таких стрессорных гормонов, как эндогенные опиаты, имеет более сложный характер. При первичном приеме опиаты растительного происхождения резко повышают потенцию (так называемый медовый месяц героина). Но при регулярном применении они снижают потенцию, а затем способность к половому акту исчезает полностью.
Гомосексуализм – это сексуальная ориентация на людей своего пола. Как и во многих других сложных категориях поведения (хищничество, паразитизм), в гомосексуализме выделяют облигатную форму и факультативную. При облигатной форме эротически окрашенные контакты с противоположным полом совершенно исключены. Облигатных гомосексуалистов в популяции человека не более 5 %, причем многие авторы считают, что их доля не выше 1 % для мужчин, а для женщин еще меньше[420].