Структура саркомера и механизм сокращения мышечного волокна. Саркомер – повторяющийся сегмент миофибриллы, состоящий из двух половин светлого (оптически изотропного) диска (I-диска) и одного темного (анизотропного) диска (А-диск). Электронно-микроскопическим и биохимическим анализом было установлено, что темный диск сформирован параллельным пучком толстых (диаметром порядка 10 нм) миозиновых нитей, длина которых составляет около 1,6 мкм. Молекулярная масса белка миозина равна 500 000 Д. Головки миозиновых молекул (длиной 20 нм) расположены на нитях миозина. В светлых дисках имеются тонкие нити (диаметром 5 нм и длиной 1 мкм), которые построены из белка и актина (молекулярная масса – 42 000 Д), а также тропомиозина и тропонина. В области Z-линии, разграничивающей расположенные рядом саркомеры, пучок тонких нитей скрепляется Z-мембраной.
Соотношение тонких и толстых нитей в саркомере составляет 2: 1. Миозиновые и актиновые нити саркомера располагаются так, что тонкие нити могут свободно входить между толстыми, т. е. «задвигаться» в А-диск, это и происходит при сокращении мышцы. Поэтому длина светлой части саркомера (I-диска) может быть различной: при пассивном растяжении мышцы она увеличивается до максимума, при сокращении может уменьшаться до нуля.
Механизм сокращения представляет собой перемещение (протягивание) тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет «гребных» движений головок миозина, которые периодически прикрепляются к тонким нитям, образуя поперечные актомиозиновые мостики. Исследуя движения мостиков с помощью метода дифракции рентгеновских лучей, определили, что амплитуда этих движений составляет 20 нм, а частота – 5-50 колебаний в секунду. При этом каждый мостик то прикрепляется и тянет нить, то открепляется в ожидании нового прикрепления. Огромное количество мостиков работает вразнобой, поэтому их общая тяга оказывается равномерной во времени. Многочисленные исследования установили следующий механизм циклической работы миозинового мостика.
1. В состоянии покоя мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними вклинена система из нити тропомиозина и глобулы тропонина.
2. При активации мышечного волокна и появлении в миоплазме ионов Са+2(в присутствии АТФ) тропонин изменяет свою конформацию и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином.
3. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином резко изменяет конформацию мостика (происходит его «сгибание») и перемещает нити актина на один шаг (20 нм), а затем мостик разрывается. Энергия, необходимая для этого, появляется в результате распада макроэргической фосфатной связи, включенной в фосфорилактомиозин.
4. Затем из-за падения локальной концентрации Са+2и отсоединения его от тропонина тропомиозин опять блокирует актин, а миозин снова за счет АТФ фосфорилируется. АТФ не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей, т. е. пластифицирует мышцу, делает ее способной растягиваться под воздействием внешних сил. Считается, что на одно рабочее движение одного мостика расходуется одна молекула АТФ, причем роль АТФазы играет актомиозин (в присутствии Mg+2и Са+2). При одиночном сокращении всего тратится 0,3 мкМ АТФ на 1 г мышцы.
Таким образом, АТФ играет в мышечной работе двоякую роль: с одной стороны, фосфорилируя миозин, он обеспечивает энергией сокращение, с другой – находясь в свободном состоянии, обеспечивает расслабление мышцы (ее пластификацию). Если АТФ исчезает из миоплазмы, развивается непрерывное сокращение – контрактура.
Все эти феномены можно показать на изолированных актомиозиновых комплексах-нитях: такие нити без АТФ твердеют (наблюдается ригор), в присутствии АТФ они расслабляются, а при добавлении еще и Са+2производят обратимое сокращение, подобное нормальному.
Мышцы пронизаны кровеносными сосудами, по которым с кровью поступают к ним питательные вещества и кислород, а выносятся продукты обмена. Кроме того, мышцы богаты и лимфатическими сосудами.
В мышцах имеются нервные окончания – рецепторы, воспринимающие степень сокращения и растяжения мышцы.
Основные группы мышц человеческого тела. Форма и величина мышц зависят от выполняемой ими работы. Различаются мышцы длинные, широкие, короткие и круговые. Длинные мышцы расположены на конечностях, короткие – там, где размах движения небольшой (например, между позвонками). Широкие мышцы расположены в основном на туловище, в стенках полостей тела (например, мышцы живота, спины, груди). Круговые мышцы – сфинктеры – лежат вокруг отверстий тела, суживая их при сокращении.
По функции мышцы делятся на сгибатели, разгибатели, приводящие и отводящие мышцы, а также мышцы, вращающие внутрь и наружу.
I. К мышцам туловища относятся: 1) мышцы грудной клетки; 2) мышцы живота; 3) мышцы спины.
II. Мышцы, располагающиеся между ребрами (межреберные), а также другие мышцы грудной клетки участвуют в функции дыхания. Их называют дыхательными мышцами. К ним относится и диафрагма, которая отделяет грудную полость от брюшной.
III. Хорошо развитые мышцы груди приводят в движение и укрепляют на туловище верхние конечности. К ним относятся: 1) большая грудная мышца; 2) малая грудная мышца; 3) передняя зубчатая мышца.
IV. Мышцы живота выполняют различные функции. Они образуют стенку брюшной полости и благодаря своему тонусу удерживают внутренние органы от смещения, опускания и выпадения. Сокращаясь, мышцы живота действуют на внутренние органы как брюшной пресс, способствуя выделению мочи, кала и родовому акту. Сокращение мышц брюшного пресса также помогает движению крови в венозной системе, осуществлению дыхательных движений. Мышцы живота участвуют в сгибании позвоночного столба вперед.
Из-за возможной слабости мышц живота происходит не только опущение органов брюшной полости, но и образование грыж. Грыжа – это выход внутренних органов (кишечника, желудка, большого сальника) из брюшной полости под кожу живота.
V. К мышцам брюшной стенки относятся: 1) прямая мышца живота; 2) пирамидальная мышца; 3) квадратная мышца поясницы; 4) широкие мышцы живота (наружная и внутренняя, косые и поперечная).
VI. По средней линии живота проходит плотный сухожильный тяж – так называемая белая линия. По бокам от нее находится прямая мышца живота, имеющая продольное направление волокон.
VII. На спине расположены многочисленные мышцы вдоль позвоночного столба. Это глубокие мышцы спины. Они прикрепляются преимущественно к отросткам позвонков и участвуют в движениях позвоночного столба назад и в сторону.
VIII. К поверхностным мышцам спины относятся: 1) трапециевидная мышца спины; 2) широчайшая мышца спины. Они обеспечивают движения верхних конечностей и грудной клетки.
IX. Среди мышц головы различают:
1) жевательные мышцы. К ним относятся: височная мышца; жевательная мышца; крыловидные мышцы. Сокращения этих мышц вызывают сложные жевательные движения нижней челюсти;
2) мимические мышцы. Эти мышцы одним, а иногда и двумя своими концами прикрепляются к коже лица. При сокращении они смещают кожу, создавая определенную мимику, т. е. то или иное выражение лица. К числу мимических мышц также относятся круговые мышцы глаза и рта.
X. Мышцы шеи запрокидывают голову, наклоняют и поворачивают ее.
XI. Лестничные мышцы поднимают ребра, участвуя таким образом во вдохе.
XII. Мышцы, прикрепленные к подъязычной кости, при сокращении меняют положение языка и гортани при глотании и произнесении различных звуков.
XIII. Пояс верхних конечностей соединяется с туловищем только в области грудино-ключичного сустава. Укреплен он мышцами туловища: 1) трапециевидной мышцей; 2) малой грудной мышцей; 3) ромбовидной мышцей; 4) передней зубчатой мышцей; 5) мышцей, поднимающей лопатку.
XIV. Мышцы пояса конечностей приводят в движение верхнюю конечность в плечевом суставе. Самой важной среди них является дельтовидная мышца. При сокращении эта мышца сгибает руку в плечевом суставе и отводит руки до горизонтального положения.
XV. В области плеча спереди находится группа мышц-сгибателей, сзади – мышц-разгибателей. Среди мышц передней группы различаются двуглавая мышца плеча, задней – трехглавая мышца плеча.
XVI. Мышцы предплечья на передней поверхности представлены сгибателями, на задней – разгибателями.
XVII. Среди мышц кисти выделяют: 1) длинную ладонную мышцу; 2) сгибатели пальцев.
XVIII. Мышцы, находящиеся в области пояса нижних конечностей, приводят в движение ногу в тазобедренном суставе, а также позвоночный столб. Передняя группа мышц представлена одной крупной мышцей – подвздошно-поясничной. К задненаружной группе мышц тазового пояса относятся: 1) большая мышца; 2) средняя ягодичная мышца; 3) малая ягодичная мышца.
