Заросший берег
Гипотеза Уильямса появлялась в последние годы в самых разных обличьях, под многими именами и с разными хитрыми модификациями. Однако математические модели показали, что «лотерея» работает, только если приз — настоящий джек-пот. Учитывая двойное преимущество бесполых форм, половое размножение выгодно лишь тогда, когда несколько выживших путешественников действительно устраиваются очень хорошо. Иначе оно не окупается{58}.
Из-за этого ограничения и из-за не особого стремления молоди большинства видов к миграции, лишь немногие экологи полностью приняли «лотерейные теории». А окончательно эти построения рухнули, когда Грэхэм Белл захотел получить реальное свидетельство существования ситуации, в которой они работают. Белл решил каталогизировать виды согласно их экологии и склонности к половому размножению и попытался обнаружить предполагаемую Уильямсом и Мэйнардом — Смитом связь между экологической нестабильностью и наличием полового размножения. Он ожидал, что животные и растения будут чаще размножаться половым путем в высоких широтах и на большой высоте (где погода разнообразнее, а условия — тяжелее), в пресной воде, а не в морской (потому что первая все время меняется, прибывает, высыхает, прогревается летом, замерзает зимой и так далее, а условия в море более стабильны), у сорняков нарушенных местообитаний, у маленьких организмов, а не у больших. Но обнаружил ровно обратную картину. Представители бесполых видов обычно маленькие и живут в высоких широтах, на большой высоте, в пресной воде или в нарушенных местообитаниях. Еще они живут в недозаселенных местообитаниях, суровые и непредсказуемые условия которых не позволяют популяциям достичь высокой численности. Даже ассоциация между половым размножением и ухудшением условий у тлей и коловраток оказалось мифом. Эти существа превращаются в половых особей не с приближением зимы или засухи, а в тот момент, когда перенаселение начинает влиять на количество пищевых ресурсов. Возникновение половых форм можно стимулировать в лаборатории — устроив в популяции перенаселение.
Белл вынес «лотерейной модели» уничтожающий вердикт: принятая, по крайней мере, как концептуальное основание, лучшими умами, пытавшимися понять роль полового размножения, она полностью провалила проверку сравнительным анализом{59}.
«Лотерейные модели» предсказывают максимальное распространение полового размножения у мелких плодовитых организмов в изменчивых условиях среды — у тех, у кого оно в действительности встречается исключительно редко. А вот у больших, долгоживущих и медленно размножающихся организмов, обитающих в стабильных условиях, оно — как раз правило.
Этот вердикт немного несправедлив по отношению к Уильямсу. По крайней мере, его «вязо-устричная» модель соответствовала действительности, предсказывая, что благодаря жесткой конкуренции между молодью за жизненное пространство вяз должен размножаться половым путем. В 1974 году Майкл Гизелин (как мы помним, пытавшийся выявить преимущества половых ферм над бесполыми), развивая свою идею, привел несколько ярких аналогий между экологией и экономикой: «в насыщенной экономике востребовано разнообразие». Он считал, что, поскольку большинство организмов конкурируют со своими собратьями, то потомков будет выживать больше, если все сибсы станут немного отличаться друг от друга. Если ваши родители нашли для себя идеальное местообитание, то потомству имеет смысл отправиться на поиск новых условий, ибо старое место может быть уже заселено товарищами или родственниками родителей{60}.
Грэхэм Белл назвал это «теорией заросшего берега», взяв название из знаменитого последнего параграфа дарвиновского «Происхождения видов»:
«Любопытно созерцать густо заросший берег, покрытый многочисленными, разнообразными растениями, с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас{61}».
В качестве аналогии Белл привел мастера-пуговичника, у которого нет конкурентов, и который уже насытил пуговицами большую часть местного рынка. Что он будет делать? Либо продолжать продавать пуговицы на замену, либо попробует расширить рынок, сделав свою продукцию разнообразнее и призывая клиентов покупать новые модели. Точно так же половые формы в перенаселенных местообитаниях: вместо штампования одинаковых потомков они немного разнообразят их в надежде, что дети избегут конкуренции путем адаптации к новой нише. Свой всеохватный обзор полового и бесполого размножения у животных Белл завершил тем, что назвал «теорию заросшего берега» наиболее многообещающей из всех экологических, объясняющих половое размножение{62}.
Ее приверженцы имеют косвенное свидетельство в свою пользу: речь идет о технологии выращивания пшеницы и ячменя. При пересадке на новое место обычно лучше скрещивать несколько разных сортов, чем брать только один: пересаженные сортовые линии чаще всего там растут хуже, чем на прежнем участке — они как бы генетически более приспособлены к «родной» грядке. В конкуренции на новом месте они, размножающиеся бесполо (отводками или отростками), растут в целом хуже, чем растения из гибридных семян, полученных половым путем, который дает что-то вроде преимущества в вариабельности{63}.
Смех в том, что одни и те же явления можно объяснить конкурирующими теориями. Уильямс написал: «Мы будем благодарить судьбу, если какое-нибудь предсказание нашей теории не совпадет с предсказанием другой»{64}. Эта проблема стоит в дебатах очень остро. Один исследователь приводит в качестве ее аналогии человека, пытающегося понять, почему дорожка около его дома мокрая — из-за дождя, из-за поливальной установки или из-за разлива местной реки. Не имеет смысла включать поливальную установку и смотреть, намочит ли она дорожку; не имеет смысла смотреть, как дорожку мочит дождь{65}. Делающий какие-то выводы из подобных наблюдений попадает в ловушку, которую философы называют «ошибкой вычленения следствия». То, что поливальные установки могут намочить дорожку, не означает, что именно они ее и намочили. То, что «теория заросшего берега» не противоречит фактам, не доказывает, что эти факты проистекли именно из нее.
Сегодня трудно найти настоящих приверженцев «теории заросшего берега». Основная ее проблема нам уже знакома: если не сломано, зачем чинить? Устрица, которая выросла достаточно большой и уже размножается, по устричным меркам, очень успешна. Большинство ее сибсов мертво. Если причина этого успеха — хорошие гены, то почему мы полагаем, что их комбинация, победившая в текущем поколении, будет провальной в следующем? Приверженцы этой теории выкручиваются, придумывают, как обойти этот вопрос, но их аргументы похожи на оправдания. Легко найти отдельный случай, в котором половое размножение дало бы некоторое преимущество с помощью механизмов, предполагаемых «теорией заросшего берега». Но обоснованно возвести это в общий принцип для каждого местообитания каждого млекопитающего и птицы, каждого хвойного дерева, в принцип, который давал бы настолько большое преимущество, чтобы оно преодолевало вдвое большую плодовитость бесполых форм, пока никто не смог.
Есть против «теории заросшего берега» и более приземленное возражение. Из нее следует, что у животных и растений, имеющих много маленьких конкурирующих друг с другом потомков, половое размножение должно быть распространено шире, чем у растений и животных, у которых потомства мало, и оно крупное. В действительности, одно с другим, на первый взгляд, не связано. У голубых китов — самых больших животных — потомство огромное, каждый отпрыск может весить по пять тонн и даже больше. У гигантских секвой — самых больших растений — семена настолько маленькие, что отношение массы семени к массе дерева такое же, как отношение массы дерева к массе Земли{66}. И кит, и секвойя размножаются половым путем. Для сравнения, у амебы, которая размножается делением, молодь имеет просто гигантские размеры — в половину родительской клетки. Но у нее никогда не бывает полового размножения.
Остин Берт (Austin Burt) — ученик Грэхэма Белла — решил проверить, соответствует ли «теория заросшего берега» фактам. Он смотрел не на наличие у животных возможности полового размножения, а на интенсивность рекомбинации родительских генов. И измерил это довольно легко — путем подсчета числа кроссинговеров[26] на хромосоме. Там, где одна обменивается генами с другой, видны характерные пятна. Берт обнаружил, что у млекопитающих количество рекомбинаций не связано с числом потомков, мало связано с размером тела и сильно связано с возрастом, в котором наступает половое созревание. Другими словами, долгоживущее, поздно созревающее животное, безотносительно размера и плодовитости, будет перемешивать свои гены лучше, чем короткоживущее и рано начинающее спариваться. По расчетам Берта, у человека происходит 30 кроссинговеров, у кролика — 10, у мыши — 3. «Теория заросшего берега» предсказывает обратное{67}.
