Если продолжить аналогию с фотоаппаратом, то можно представить себе, что в сетчатке имеются как бы две фотопленки: черно-белая и цветная. Цветовое зрение обеспечивается колбочками; на ярком свету оно полностью вытесняет черно-белую картину, которую создают палочки. Пигменты, связанные с цветовым зрением, были открыты лишь в последние несколько лет, хотя уже сто лет назад К. Максвелл показал, что цветовое зрение является трихроматическим. Используя простое приспособление в виде вращающегося волчка, на который наклеивались полоски цветной бумаги, К. Максвелл показал, что все цвета и оттенки, которые мы различаем, слагаются из трех основных цветов: красного, зеленого и синего, смешанных в различных пропорциях. Каждый основной цвет представляет собой световые волны определенной длины; при их смешивании образуются световые волны, длины которых имеют промежуточное значение, и мы воспринимаем эти волны как другие цвета (фиг. 19). Исследования сетчатки, проведенные недавно в Англии и США, показали, что в каждой колбочке содержится один из трех пигментов, поглощающих красный, зеленый или синий свет. Реакции колбочек на эти три цвета частично анализируются нервными элементами самой сетчатки; затем эта информация передается в мозг, в результате чего у нас возникает ощущение цвета. Если в сетчатке отсутствуют один или несколько пигментов, человек страдает цветовой слепотой. Например, при отсутствии красного пигмента человек слеп на красный цвет.
Как мы уже упоминали ранее, глаз человека можно считать эталоном. В нем имеются и палочки, и колбочки; он чувствителен к широкому спектру цветов, воспринимает достаточно слабый свет и способен улавливать движения объектов. У нас бинокулярное зрение; кроме того, мы можем фокусировать на сетчатке изображения предметов, которые удалены от нас на расстояние от 15 см до бесконечности. Тем не менее глаза многих животных в некоторых отношениях совершеннее наших. Однако есть и такие животные, у которых они по всем показателям хуже, чем у нас.
Поведение животного всецело зависит от чувствительности его сенсорных органов. Именно поэтому довольно просто обнаружить связь между чувствительностью какого-либо из сенсорных органов, например глаза, и особенностями поведения животного. Известно, что данные о соотношении палочек и колбочек в сетчатке отчетливо коррелируют с данными о том, в какое время суток активно животное. У некоторых животных, в том числе и у человека, в сетчатке содержатся как палочки, так и колбочки; такие животные активны и днем, и ночью. По-иному обстоит дело у собак, домовых сычей, слонов и медведей. В сетчатке животных, ведущих исключительно дневной образ жизни, обычно много колбочек; в противоположность этому сетчатка многих ночных животных, например карликовых галаго (bushbaby) и крыс, состоит исключительно из палочек. У них не такое уж острое зрение, но оно очень эффективно при слабом свете; кроме того, они могут улавливать малейшие движения окружающих предметов. Напротив, для животных, сетчатка которых состоит из одних колбочек, характерно чрезвычайно острое зрение, однако эти животные видят лишь при ярком свете. Существует один вид сусликов, которые по утрам не выходят из нор до тех пор, пока туда не заглянет солнце.
Естественно, что центральная ямка имеется в глазу только тех животных, сетчатка которых содержит колбочки; однако далеко не всегда при наличии колбочек в сетчатке можно обнаружить центральную ямку. Среди млекопитающих, например, центральные ямки обнаружены лишь у человека и других приматов. Они встречаются также у некоторых ящериц и рыб, однако наибольшего развития они достигли у птиц. Пустельга, парящая на высоте 30 м, видит внизу в траве жуков и других насекомых; описан случай, когда она заметила маленькую бабочку на стволе дерева с расстояния около 180 м, тогда как следивший за птицей наблюдатель смог увидеть эту бабочку только с помощью сильного бинокля.
Важной структурой глаза, улучшающей ночное зрение животных, является тапетум — своеобразное зеркальце, благодаря которому светятся в темноте глаза кошки. Оно представляет собой слой серебристых кристаллов, служащих отражателем. В обычном глазе значительное количество света проходит сквозь сетчатку, не попадая на фоторецепторы, и поглощается расположенными позади нее тканями. Зеркальце отражает свет, который снова проходит через сетчатку и, следовательно, получает еще одну возможность воздействовать на рецепторы. Глаз кошки улавливает в полтора раза больше света, чем глаз человека, поэтому она способна видеть окружающие предметы при освещенности в шесть раз меньшей, чем требуется нам. Однако наличие зеркальца связано с определенным недостатком: оно делает изображение менее четким, поскольку при отражении лучи света рассеиваются. Зеркальце обнаружено у многих животных, главным образом у рыб. У тех из них, которые активны и днем, и ночью, часто есть еще и радужная оболочка, такая же, как у кошки. Днем она сокращается до такой степени, что зрачок превращается в узкую щель и предохраняет глаз от ослепления ярким светом, который дважды проходит сквозь сетчатку. Примером животного, менее популярного, чем кошка, но также имеющего щелевидный зрачок, является гигантская акула, которой приходится защищать свои глаза от света, когда она плавает у поверхности воды. Некоторые рыбы не «слепнут» благодаря особым пигментам, которые движутся вверх по фоторецепторам из расположенных позади сетчатки тканей, как бы занавешивая чувствительные палочки и оставляя открытыми менее чувствительные колбочки.
У рыб и других водных животных существуют свои особые проблемы, связанные со зрением. Вода поглощает свет, и водные животные всегда живут в полумраке, поэтому их глаза обязательно должны иметь зеркальце. С глубиной освещенность постепенно уменьшается, а ниже 400 м от поверхности воды солнечные лучи не проникают совсем. В этой кромешной тьме некоторые рыбы обходятся вообще без зрения, а другие обладают огромными глазами; палочки в сетчатке этих рыб увеличены и содержат много пигмента; благодаря этому появляется большая возможность уловить свет, каким бы слабым он ни был. К тому же плотность палочек в сетчатке таких животных очень велика — до 25 млн. на 1 мм2, — в результате уменьшается вероятность того, что свет пройдет мимо них. На больших глубинах глаза могут быть полезны лишь для того, чтобы обнаружить свет, излучаемый рыбами и другими животными. Этот свет возникает в особых органах в результате химических реакций или жизнедеятельности бактерий; светоизлучающие органы часто бывают снабжены отражателями и линзами.
О назначении светоизлучающих органов глубоководных морских животных мы можем в основном только догадываться. Лишь в последнее время благодаря созданию глубинных камер для подводных исследований, таких, как «Батискаф» профессора Пикара, появилась возможность увидеть глубоководных животных в естественных условиях. Очень может быть, что характерный рисунок, образуемый светящимися органами, помогает разнополым животным находить друг друга; нет никаких сомнений и в том, что хищные рыбы отыскивают свою жертву по излучаемому ею свету. Бывает и так, что «попадается тот, который кусается». Например, у глубоководной рыбы-удильщика имеется своеобразная приманка, напоминающая удочку со светящимся червячком, покачивающимся перед ее пастью. Полагают, что колеблющаяся приманка привлекает маленьких рыбок, которые и становятся жертвой рыбы-удильщика.
Рыбы, обитающие в поверхностных слоях воды, а также морские птицы и млекопитающие сталкиваются с другой проблемой. Лучи света значительно искривляются при переходе из воздуха в роговицу; у сухопутных животных преломление света происходит главным образом за счет роговицы, а не за счет хрусталика. В воде, однако, роговица перестает преломлять свет, и поэтому у водных животных хрусталики обладают соответственно большей преломляющей способностью. Когда эти животные выходят из воды, они сразу становятся близорукими, поскольку их роговица начинает преломлять свет. Пингвины, например, — мастера подводного лова рыбы, но на суше они близоруки до крайности. Нетрудно бывает приманить пингвина, имитируя его крик. Он отвечает на зов, подходит вперевалку и обнаруживает свою ошибку только тогда, когда до человека остается всего несколько шагов. Некоторые птицы, например гагары и оляпки, преодолевают описанную трудность за счет особого строения хрусталиков, которые могут приспосабливаться и к тем, и к другим условиям. Под водой хрусталики становятся округлыми, и их преломляющая способность возрастает; этим компенсируется неспособность роговицы преломлять свет в воде. В воздушной же среде хрусталики уплощаются, что обеспечивает хорошее зрение.
Глаза водоплавающих птиц, первоначально служившие им в воздушной среде, теперь приспособились к новым условиям и могут функционировать под водой. Обратную картину мы наблюдаем у некоторых рыб, которые периодически покидают воду. Илистый прыгун, обитающий в тропиках, проводит большую часть времени на литорали или в маленьких лужицах на морском берегу. Хрусталики его глаз сплюснуты, как у сухопутного животного, а сами глаза расположены на своего рода выдвижных «турелях», которые могут вращаться. Благодаря такому расположению глаз илистый прыгун способен смотреть во все стороны. «Очки» из прозрачной кожицы, расположенной поверх роговицы, предохраняют его глаза от высыхания. Еще более удивительны четырехглазые рыбы. Одна из таких рыб живет на больших глубинах и имеет вторую пару глаз, в которых также есть роговица, хрусталик и сетчатка; эти глаза направлены вниз, тогда как основная пара глаз смотрит вперед. Четырехглазые рыбы южноамериканских рек, как правило, плавают у поверхности воды, выставляя наружу верхнюю половину своих выпученных глаз. «Ватерлиния» делит роговицу пополам. Сетчатка также разделена на две части, в результате чего приходящие из воздуха лучи света попадают на одну ее половину, а идущие из воды — на другую. Совершенно неизвестно, почему у этих рыб существуют как бы две зрительные системы: надводная и подводная. Разумно было бы предположить, что четырехглазка может одновременно и отыскивать пищу под водой и обнаруживать насекомых, падающих на поверхность воды; однако четырехглазка, добывая себе пищу, обычно ныряет за своей жертвой, после чего всплывает снова. По-видимому, верхние глаза служат как бы перископами, с помощью которых четырехглазка следит за летающими над водой хищниками.
