Рис. 3. Строение хромосомы. А — схема строения хромосомы: 1 — центромера; 2 — плечи хромосомы; 3 — сестринские хроматиды; 4 — молекулы ДНК; 5 — белковые компоненты; Б — виды хромосом: 1 — равноплечные; 2 — разноплечные; 3 — одноплечные
Хромосомный набор клеток
Клетки каждого организма содержат определенный набор хромосом, который называется кариотипом. Для каждого вида организмов характерен свой кариотип. Хромосомы каждого кариотипа отличаются по форме, — величине и набору генетической информации.
Кариотип человека, например, составляет 46 хромосом, плодовой мушки дрозофилы — 8 хромосом, одного из культурных видов пшеницы — 28. Хромосомный набор строго специфичен для каждого вида.
Исследования кариотипа различных организмов показали, что в клетках может содержаться одинарный и двойной набор хромосом. Двойной, или диплоидный (от греч. diploos — двойной и eidos — вид), набор хромосом характеризуется наличием парных хромосом, которые одинаковы по величине, форме и характеру наследственной информации. Парные хромосомы называются гомологичными (от греч. homois — одинаковый, подобный). Так, например, все соматические клетки человека содержат 23 пары хромосом, т. е. 46 хромосом представлены в виде 23 пар. У дрозофилы 8 хромосом образуют 4 пары. Парные гомологичные хромосомы внешне очень похожи. Их центромеры находятся в одних и тех же местах, а гены расположены в одинаковой последовательности.
Рис. 4. Наборы хромосом клеток: А — растения скерды, Б — комара, В — дрозофилы, Г — человека. Набор хромосом в половой клетке дрозофилы гаплоидный
В некоторых клетках или организмах может существовать одинарный набор хромосом, который называется гаплоидным (от греч. haploos — одиночный, простой и eidos — вид). Парные хромосомы в этом случае отсутствуют, т. е. гомологичных хромосом в клетке нет. Например, в клетках низших растений — водорослей набор хромосом гаплоидный, тогда как у высших растений и животных набор хромосом диплоидный. Однако в половых клетках всех организмов всегда содержится только гаплоидный набор хромосом.
Хромосомный набор клеток каждого организма и вида в целом строго специфичен и является его основной характеристикой. Хромосомный набор принято обозначать латинской буквой n. Диплоидный набор соответственно обозначается 2n, а гаплоидный — n. Количество молекул ДНК обозначается буквой c. В начале интерфазы число молекул ДНК соответствует числу хромосом и в диплоидной клетке равно 2c. Перед началом деления количество ДНК удваивается и равно 4c.
Вопросы для самоконтроля
1. Какое строение имеет интерфазная хромосома?
2. Почему в интерфазу невозможно увидеть хромосомы в микроскоп?
3. Как определяется количество и внешний вид хромосом?
4. Назовите основные части хромосомы.
5. Из скольких молекул ДНК состоит хромосома в предсинтетический период интерфазы и перед самым делением клетки?
6. За счет какого процесса изменяется количество молекул ДНК в клетке?
7. Какие хромосомы называются гомологичными?
8. По набору хромосом дрозофилы определите равноплечные, разноплечные и одноплечные хромосомы.
9. Что такое диплоидный и гаплоидный наборы хромосом? Как они обозначаются?
Способность к делению — это важнейшее свойство клетки. В результате деления из одной клетки возникают две новые. Одно из основных свойств жизни — самовоспроизведение — проявляется уже на клеточном уровне. Наиболее распространенным способом деления клетки является митоз — непрямое деление клетки.
Митоз — это процесс образования двух дочерних клеток с набором хромосом, идентичным исходной материнской клетке. Митотическое деление приводит к увеличению числа клеток, обеспечивает рост организма, регенерацию или замену клеток в процессе их старения. У некоторых организмов митоз лежит в основе их размножения бесполым путем.
Деление клетки состоит из двух последовательных процессов: кариокинеза — деления ядра, или собственно митоза, и цитокинеза — деления цитоплазмы.
В процессе кариокинеза происходит основное, наиболее важное событие — перераспределение хромосом, т. е. молекул ДНК, обеспечивающее равномерную передачу наследственной информации между двумя дочерними клетками.
В процессе цитокинеза осуществляется более-менее равномерное распределение цитоплазмы и ее органоидов между двумя дочерними клетками. Однако это событие не происходит с такой точностью, как процесс кариокинеза. События, происходящие в митозе, можно увидеть в световой микроскоп на фиксированных препаратах. Современные методы фазовоконтрастной микроскопии и микрофотосъемки дали возможность наблюдать этот процесс в живой клетке.
В настоящее время клеточный цикл и митоз изучаются на отдельных изолированных клетках. Клеточную популяцию, полученную от одной исходной материнской клетки, называют клоном.
Рассмотрим подробно процессы, происходящие в период деления.
Фазы митоза
Митоз состоит из четырех последовательных фаз, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и всех органоидов между двумя дочерними клетками (рис. 5).
Профаза — первая, самая продолжительная фаза митоза. Переход из фазы G интерфазы в профазу митоза происходит постепенно. Хроматин начинает уплотняться, и формируются хромосомы. Они максимально спирализуются, утолщаются и становятся хорошо заметными. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, состоящих из молекулы ДНК. В этот период жизнедеятельности клетки количество хромосом в диплоидной клетке составляет 2n, а число молекул ДНК удвоено и равно 4с. Сестринские хроматиды соединены друг с другом центромерой. Ядерная мембрана рассасывается, ядрышко распадается, все органоиды перестают различаться в световой микроскоп.
Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам, образуя веретено деления, состоящее из микротрубочек. Микротрубочки располагаются вокруг центриолей в виде звезды. В конце профазы ядерная мембрана исчезает полностью.
Рис. 5. Стадии митоза: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза
Рис. 6. Схема митотического веретена деления в метафазе: 1 — хромосома; 2 — микротрубочки веретена делении; 3 — зона перекрывания микротрубочек; 4 — центриоли
Метафаза. Во вторую стадию митоза нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом и перемешают их в экваториальную зону клетки. В конце метафазы все хромосомы выстраиваются в одной экваториальной плоскости. В этом положении они удерживаются микротрубочками веретена деления. Микротрубочки связаны с центромерами хромосом. Они обеспечивают движение хромосом к экватору и их выстраивание на равном расстоянии от полюсов клетки (рис. 6).
Анафаза — достаточно короткая стадия. Сестринские хроматиды разделяются в местах центромеры. Каждая центромера делится, и хромосома распадается на две сестринские хроматиды, которые теперь становятся отдельными хромосомами. Начинается движение сестринских хроматид — хромосом к полюсам клетки, которые растягиваются нитями веретена деления. У каждого полюса оказывается такое же количество хромосом, которое было в исходной материнской клетке.
Телофаза. В последнюю фазу кариокинеза происходит формирование новых ядер у полюсов клетки. Хромосомы деспирализуются, нити веретена деления исчезают. Вновь формируется ядрышко. Эта фаза завершается цитокинезом.
Цитокинез
Процесс деления ядра плавно переходит в процесс деления цитоплазмы. Клеточные органоиды равномерно распределяются по двум полюсам клетки. В экваториальной части плазматическая мембрана образует впячивание, которое втягивается внутрь клетки. Полагают, что этот процесс связан с деятельностью микротрубочек. В клетке образуется борозда деления — перетяжка из клеточной мембраны, которая постепенно углубляется к центру клетки. Возникают две новые дочерние клетки, идентичные исходной материнской.
Весь процесс деления длится от нескольких минут до трех часов, в зависимости от типа клеток и организма. Митоз в несколько раз по времени короче интерфазы.
В растительных и животных клетках митоз имеет ряд отличий. Во-первых, в растительных клетках центриоли отсутствуют. Во-вторых, нити веретена деления исчезают не полностью, а сохраняются в экваториальной зоне, где за счет содержимого пузырьков аппарата Гольджи образуется клеточная пластинка. Разрастаясь, она сливается со стенками исходной клетки и разделяет материнскую клетку на две дочерние. Мембраны пузырьков идут на построение новых клеточных мембран. Таким образом, впячивания и перетяжки здесь не образуется. За счет целлюлозных волокон, которые придают клетке прочность и эластичность, происходит формирование первичной клеточной стенки. Постепенно в процессе роста клеточная стенка изменяется, утолщается за счет отложения целлюлозных волокон. Она приобретает слоистую структуру, в ней образуются поры, пронизанные плазмодесмами.
