Объективные представления о функциях мозга медленно завоевывали признание. Им трудно было прокладывать путь к умам ученых средь хаоса разрозненных наблюдений и малообоснованных суждений. Нельзя не отдать должное Ж. Кювье – первому систематику животного царства, который, основываясь на особенностях строения нервной системы животных, разделил обитателей планеты на четыре самостоятельные ветки и четко связывал ум с индивидуальным опытом.
Еще дальше пошел Ж. Ламарк, построивший теорию эволюции на основе анализа изменений поведенческих реакций животных на параллелизме постепенного усложнения поведения и строения нервной системы. Фундаментальные работы этой блестящей плеяды французских исследователей, обобщивших экспериментальный материал об особенностях поведения животных, позволили Ч. Дарвину понять закономерности формирования поведенческих реакций в процессе эволюции. Таким образом, проникновение эволюционных представлений в физиологию центральной нервной системы началось еще до выхода в свет книги Дарвина «Происхождение видов». Особенно широкое развитие оно получило в нашей стране и связано с именами таких выдающихся деятелей науки, как И.М. Сеченов, А.Н. Северцов, И.П. Павлов и Л.А. Орбели.
Известно, что сама идея изучения высших функций мозга и метод, позволивший осуществить подобное исследование, родились в лаборатории И.П. Павлова в процессе систематического анализа механизмов регуляции деятельности главных пищеварительных желез. Поскольку в лаборатории Павлова рассматривались безусловно-рефлекторные реакции органов пищеварения, можно было ожидать, что и изучение общего поведения собаки начнется именно с них. Однако, хотя сам И.П. Павлов настойчиво ратовал за всеобъемлющее изучение «основного фонда» нервной деятельности, ее врожденного компонента, без знания которого невозможно понять психические функции мозга, таких исследований в его лабораториях не проводилось. Они выполнялись зоологами, в том числе и русскими. Позже из этих первых разрозненных работ сложилось особое направление, считавшее одной из важнейших задач изучение феноменологии инстинктов и эволюции отдельных наследственных единиц поведения. Оно получило название этологии. К сожалению, в первой половине XX в. в нашей стране проведение таких исследований резко сократилось. Это, видимо, объяснялось тем, что развитие этологии известным образом стимулировалось полемикой с американской школой бихевиористов, отрицавших участие врожденных компонентов в общеповеденческих реакциях животных и придававших значение лишь индивидуально приобретенному опыту. В свою очередь основоположники этологии отвергали серьезное значение индивидуально приобретаемых приспособительных реакций и наряду с критикой бихевиоризма резко выступали против рефлекторной теории Сеченова—Павлова, по-видимому без достаточно глубокого с ней знакомства.
Экскурсия по запасникам «основного фонда»
Каждый организм снабжен большим комплектом врожденных поведенческих реакций, обеспечивающих его существование в привычных для него условиях среды. Эти реакции можно наблюдать у любых животных – от одноклеточных организмов до приматов, и человек, конечно, не является исключением. У самых низкоорганизованных организмов врожденные реакции практически полностью обеспечивают их нормальное существование. Но чем более высокую ступеньку занимает животное на эволюционной лестнице, тем важнее, необходимее для него собственный опыт.
Обычно люди, знакомые с врожденными реакциями высших животных в объеме учебника биологии для средней школы, полагают, что эти реакции чрезвычайно просты, вроде отдергивания руки при ожоге. В известной степени это так и есть, но нужно иметь в виду, что отдельные рефлекторные реакции выстраиваются в длинные цепочки, где окончание одного элементарного акта является стимулом, вызывающим появление следующего, в результате чего и складываются сложные поведенческие реакции. Чтобы читатель поверил, что врожденные поведенческие реакции могут обладать достаточно высокой степенью сложности, рассмотрим два примера пищевых реакций наиболее примитивных существ.
Инфузория туфелька – одноклеточный организм. У нее, естественно, нет ни мозга, ни нервной системы вообще, как, впрочем, и других органов. Тем не менее она способна осуществлять сложные реакции, так как разные участки ее маленького тела могут выполнять различные функции. Туфелька – активный хищник. Основной пищей ей служат бактерии. Инфузории могут заглатывать и несъедобные частички различных веществ, взвешенные в воде, например тушь, кармин и индиго. Однако нельзя сказать, что туфелька глотает все подряд без разбора. Крохотные частички стекла, фарфора, серы, сернокислого бария инфузории решительно отвергают, безошибочно осуществляя отбор съедобных крупинок от несъедобных. На передней половине ее тела расположена продольная выемка – околоротовая впадина, в глубине которой находится овальное отверстие – клеточный рот, ведущий в изогнутую глотку. Биение околоротовых ресничек создает непрерывный ток воды, увлекающий взвешенные в воде частички в направлении ротового отверстия и глотки. В конце глотки возле постоянно колеблющейся тоненькой мембраны из слипшихся ворсинок каждые 1.5 минуты образуется круглая пищеварительная вакуоль и увлекается внутрь клетки круговым движением эндоплазмы. Если туфельке «предложить» взвесь из красных частичек кармина и желтых частичек серы, то в окуляр микроскопа можно видеть, что кармин будет оставаться на дне глотки и время от времени в составе пищеварительных вакуолей переходить в эндоплазму, а частицы серы будут выбрасываться из глотки. Таким образом, пищеварительный акт инфузории состоит по крайней мере из трех последовательно осуществляемых врожденных реакций: создания тока воды в направлении глотки; сортировки взвешенных частиц и изгнания из глотки несъедобных; образования пищеварительных вакуолей.
Стебельчатая гидра – крохотное животное длиной не более 10–15 мм. Она представляет собой тоненький стебелек с короной подвижных щупалец на его верхнем конце, несущих «батареи» стрекательных клеток. В центре между щупальцами находится ротовое отверстие. Стрекательные клетки бывают четырех типов и действуют различно. Это основное оружие гидры. Внутри такой клетки находится пузырек – стрекательная капсула со свернутой в виде спирали полой нитью, а на наружной поверхности расположен чувствительный шипик, следящий за состоянием окружающей среды и дающий «команду на выстрел». В ответ на его сигнал стрекательная капсула выбрасывает находящуюся внутри нить, которая выворачивается, как палец резиновой перчатки, и в зависимости от типа оружия или пронзает тонкие покровы тела врага, впрыскивая внутрь парализующий яд, или, как гарпун, впивается в тело и, словно лассо, опутывает жертву. Особый тип стрекательных клеток используется во время передвижения для прикрепления к субстрату.
Первая группа пищевых рефлекторных реакций гидры вызывается прикосновением твердой частицы к ее щупальцам и ротовому диску. Эти реакции выражаются в мгновенном движении щупалец, захватывании частицы и «выстреливании» стрекательных клеток. Наличие в воде химических веществ, выделяемых пищевыми объектами, повышает двигательную активность гидры и меняет степень готовности к «бою» различных типов ее оружия. В этом случае первыми выстреливают стрекательные клетки, предназначенные для удержания добычи. Вслед за ними «открывают огонь» клетки, способные убить или хотя бы парализовать жертву. Присутствие пищи предотвращает «залпы» батарей, используемых для прикрепления к грунту и обороны, что экономит боезапас. Отстрелявшиеся клетки не восстанавливаются; на смену батареям, принявшим участие «в атаке», приходится создавать новые.
Вторая группа пищевых реакций – открывание рта и перемещение в его сторону удерживаемой щупальцами частицы – запускается комплексом тактильных и химических воздействий, исходящих от пойманного объекта. Чтобы осуществился этот акт пищевой драмы, вовсе не обязательно наличие пищи, вполне достаточно отсутствия веществ, вредных для гидры. Поэтому животные могут заглатывать совершенно несъедобные предметы, особенно когда голодны.
Третья группа реакций пищевого поведения вызывается прикосновением добычи к ротовому диску. В ответ щупальцы расслабляются, выпуская ее, а ротовое отверстие начинает совершать круговые движения и, окружив находящуюся здесь частицу, закрывается.
Четвертая группа пищевых реакций обслуживает переваривание пищи. Она включает круговые сокращения, проталкивающие заглоченную частицу в среднюю часть внутренней полости тела, и сокращения, идущие в противоположном направлении, для изгнания непереварившихся остатков. Освобождение кишечника происходит через несколько десятков минут или через несколько часов; это зависит от размера и качества перевариваемой частицы. Последние две группы реакций развертываются под неослабным химическим контролем и при неблагоприятных показаниях могут быть в любой момент прерваны.
