Для контроля уровня глюкозы в крови, как только что было сказано, в организме имеются специальные рецепторы. Они расположены как в периферических органах (в поджелудочной железе), так и в ЦНС – в гипоталамусе. Сигнал об изменении концентрации глюкозы в крови поступает из гипоталамуса к другим нервным центрам (в частности, к центру голода) и к эндокринным железам. Нервный сигнал, принятый центром голода в головном мозге, приводит к формированию пищедобывательного поведения. Нервные и гуморальные сигналы, поступившие к железам, изменяют синтез и секрецию гормонов, регулирующих обмен углеводов. Кроме того, по автономной нервной системе передаются сигналы, изменяющие активность периферических органов, важнейшим из которых является печень. Происходящие в ней процессы определяют состояние углеводного обмена.
Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов
Рассмотрим превращения углеводов, поступающих в организм с пищей (рис. 2.11).
Рис. 2.11. Схема превращения углеводов в организме (Е означает «энергия»). Поступление глюкозы в кровь происходит в результате того, что в желудочно-кишечном тракте углеводы (полисахариды) расщепляются до своей элементарной единицы – глюкозы, которая всасывается в кровь. Часть глюкозы запасается в форме гликогена (в печени и мышцах) и жиров. При необходимости гликоген легко расщепляется на молекулы глюкозы. Глюкоза транспортируется в клетки. Основной расход глюкозы связан с получением энергии. Для этого может расходоваться и сама глюкоза, и гликоген. Процесс получения энергии из глюкозы с участием кислорода (окислительное фосфорилирование) очень эффективен, но при интенсивной мышечной работе он прекращается уже через несколько секунд. Тогда для получения энергии используется гликолиз, при котором энергия получается из глюкозы или гликогена без участия кислорода. В ходе гликолиза образуется молочная кислота, поэтому постоянно идет процесс ее превращения в глюкозу (глюконеогенез). Глюконеогенез восстанавливает запасы глюкозы, превращая в нее не только молочную кислоту, но и жиры и при необходимости белки. Особенностью нервной ткани является то, что в отличие от других тканей энергия в ее клетках может быть получена только в результате окислительного фосфорилирования. Поэтому ЦНС исключительно чувствительна к недостатку глюкозы и кислорода. Незначительное снижение содержания глюкозы в крови ведет к ослаблению психических функций. Глюкокортикоиды, секреция которых увеличивается при стрессе, – единственная группа гормонов, которые активируют транспорт глюкозы в нейроны ЦНС
В желудочно-кишечном тракте углеводы – полисахариды (например, крахмал) и дисахариды (сахароза) – расщепляются до моносахаридов, в частности до глюкозы, которая и включается в обмен веществ. Процессы пищеварения тормозятся кортизолом и адреналином. Глюкоза всасывается в кровь, причем всасывание является активным процессом, который тормозится адреналином и стимулируется кортизолом, тироксином, серотонином (гормоном эпифиза) и инсулином.
Инсулин стимулирует транспорт глюкозы из крови во все органы, за исключением ЦНС. Поступившая в печень глюкоза превращается в гликоген – основной запасной углевод животных. Этот процесс называется гликогенезом. Гликогенез стимулируется инсулином. По мере необходимости идет и обратный процесс, называемый гликогенолизом. Расщепление гликогена до глюкозы тормозится, естественно, инсулином и стимулируется глюкагоном и адреналином. Избыточные количества углеводов (как и белков) превращаются в жиры, которые откладываются в жировой ткани. Инсулин, стимулируя транспорт глюкозы в жировую ткань, усиливает и процесс образования жира. Кортизол противодействует этому процессу.
Глюкоза в организме расходуется на энергетические и на пластические цели – построение новых клеток, которые постоянно обновляются в живом организме. Глюкоза является исходным веществом для синтеза жиров и аминокислот в печени и других органах. Инсулин усиливает этот синтез.
Глюкоза служит и основным источником энергии. Энергия из углеводов получается в результате двух процессов: окислительного фосфорилирования глюкозы и гликолиза – расщепления гликогена. Окислительное фосфорилирование, как следует из названия, идет с участием кислорода и с энергетической точки зрения эффективнее гликолиза. Однако возможности получения энергии с помощью окислительного фосфорилирования ограничены возможностями систем, переносящих кислород. Поэтому очень часто организм вынужден получать энергию с помощью гликолиза. Так, при интенсивной мышечной работе, например беге на 100 метров, энергии требуется больше, чем может быть обеспечено окислительным фосфорилированием, поскольку кислород не успевает достаточно быстро поступать в ткани.
Гормоны регулируют все этапы углеводного обмена: переваривание пищи, всасывание в кровь, расходование углеводов и создание запаса энергоносителей
В этом случае включается гликолиз, интенсивность которого усиливается под действием адреналина. Запасы гликогена в скелетных мышцах невелики, поэтому после физической нагрузки в мышцах начинается процесс гликогенеза, т. е. синтеза гликогена, который стимулируется инсулином. Постоянно идущие процессы синтеза и одновременного распада гликогена в мышцах обусловлены тем, что он не может переноситься кровью. С кровью легко переносится только глюкоза, поэтому в организме постоянно и одновременно идут процессы гликогенеза (в мышцах) и гликогенолиза (в печени).
В процессе гликолиза образуется большое количество молочной кислоты, которая сдвигает кислотно-щелочное равновесие тканевых жидкостей. А оно не менее важно для нормального функционирования организма, чем постоянная концентрация глюкозы. Содержание молочной кислоты уменьшается, когда она используется организмом для синтеза глюкозы.
В организме постоянно идут процессы гликогенеза – синтеза гликогена из глюкозы, гликогенолиза – распада гликогена до глюкозы – и глюконеогенеза – синтеза глюкозы из жиров, белков и молочной кислоты
Этот процесс, называемый глюконеогенезом (т. е. синтезом новой глюкозы), идет в печени. Он усиливается под действием кортизола, АКТГ и гормона роста (гормон переднего гипофиза). Глюконеогенез важен не только как возможность утилизации молочной кислоты, это путь компенсации уровня глюкозы в крови, которая расходуется при окислительном фосфорилировании и при гликогенезе. Когда запасы гликогена в печени исчерпаны и нет поступлений углеводов из желудочно-кишечного тракта, глюкоза синтезируется путем глюконеогенеза из жиров и белков.
Для синтеза глюкозы используются не сами жиры и белки, а составляющие их элементы. Как известно, белки состоят из аминокислот. Распад белков на аминокислоты происходит под действием кортизола. В первую очередь распадаются мышечные белки, а также белки соединительных тканей и крови. Распад белков крови приводит к уменьшению соотношения концентраций высокомолекулярных соединений в крови и тканях (падению онкотического давления крови). Вода просачивается в межклеточное пространство, так как необходимо выровнять концентрации, что проявляется в отечности – так называемых голодных отеках. Распад жиров на компоненты, доступные для глюконеогенеза, усиливается под действием другого стрессорного гормона – АКТГ.
Алкоголь тормозит глюконеогенез, что приводит к значительному снижению содержания глюкозы в крови
Глюконеогенез тормозится таким распространенным гуморальным фактором, как алкоголь, и такое торможение широко используется на практике. Обычай пить аперитив – небольшие дозы спиртного перед обедом – присутствует во многих культурах. Алкоголь тормозит постоянно идущий в организме глюконеогенез, в результате чего снижается концентрация глюкозы в крови, что приводит к возбуждению «центра голода» и появлению у человека аппетита.
Следует отметить, что механизмы действия алкоголя, стимулирующие пищевое поведение, не исчерпываются торможением глюконеогенеза. Появлению аппетита у человека, который устал, мешают хлопоты минувшего дня, печали вчерашнего и заботы завтрашнего. В физиологических терминах это означает, что формированию пищевой мотивации, несмотря на присутствие пищевой потребности, препятствует другая мотивация. Доминирующая мотивация, как известно, может быть только одна (см. главу 3), поэтому у человека к концу трудового дня сохраняется социальная доминанта, обусловленная, как правило, его трудовой деятельностью. Алкоголь обладает эйфорическим действием, т. е. вызывает беспричинное повышение настроения. При этом социальные мотивации утрачивают субъективную значимость, т. е. перестают быть доминирующими. В результате пищевая потребность перерастает в пищевую мотивацию. Человек, выпивший рюмку водки, замечает, что он голоден.
