Примечательно, что гибриды и сорта, дающие самый высокий урожай при повышенных дозах азота, у ряда культур оказываются и самыми высокоурожайными на почвах с низким уровнем его содержания.
Теоретически считается, что создать сорт, способный давать наибольшую урожайность во многих зонах, невозможно, но работы выдающихся селекционеров показали, что это не так. Наиболее известны сорта пшеницы Безостая 1, Мироновская 808 и др. В настоящее время, наряду с географически универсальными сортами, все большее значение приобретают агроэкологически и технологически специализированные, в плане их размещения и использования, сорта и гибриды.
«Агроэкологическая адресовка» сортов и гибридов — веление времени. Об этом свидетельствуют многочисленные данные о необходимости «избегания» действия абиотических и биотических стрессоров и, наоборот, важности «совпадения» периодов максимальной фотосинтетической производительности агроценозов с наиболее благоприятными для данной культуры и даже сорта условиями внешней среды, освещенности, температуры, влагообеспеченности и тд. Известно, например, что хотя позднеспелые сорта обычно превосходят по урожайности скороспелые, использование последних позволяет повысить урожайность зерновых и ряда других культур в неблагоприятных условиях внешней среды именно за счет «избегания» летней засухи и поражения растений некоторыми болезнями. Для многих почвенно-климатических зон России и Украины повышение скороспелости культивируемых видов растений оказывается решающим условием устойчивого роста величины и качества урожая.
В этом направлении ключевой проблемой является то, что для создания нового сорта традиционно требуется 10-15 лет, тогда как время его «жизни», особенно в связи с глобальными изменениями климата, измеряется 5-7 годами, на Западе — еще меньше. В результате этого, с учетом повышенных требований к сортам и гибридам, селекционная работа все в большей степени утрачивает индивидуальный характер и становится творчеством больших коллективов, объединяющих специалистов самых разных профессий. Другими словами, в настоящее время селекция растений требует все возрастающих затрат трудовых и материальных ресурсов.
В обеспечении защиты растений от заболеваний, вызываемых грибами, бактериями и вирусами, задействован ряд механизмов. Задачи ДНК-технологии в этом направлении состоят в том, чтобы активизировать у растений эти механизмы. Рассмотрим, какие это механизмы и каким образом достигается их активизация.
Усиление сигнальных систем, участвующих в формировании иммунного ответа. Иммунные реакции включаются у растений (как и у других организмов) только в ответ на попытку проникновения возбудителя. Усиление передачи сигнала о нападении является одним из способов активизации защитных свойств растений.
Проведены опыты по повышению устойчивости табака к фитофторе. Растениям был встроен ген, кодирующий бетакриптогеин (белок размером в 98 аминокислот) под конститутивным промотором вируса 35S мозаики цветной капусты. Трансгенные растения показали повышенную устойчивость к ряду рас данного гриба.
Усиление синтеза веществ, токсичных для патогенов. Один из механизмов защиты от патогенов у растений — синтез веществ, обладающих токсичностью для патогенов. Здесь имеются несколько путей: постоянный синтез веществ (когда они постоянно содержатся в тканях растения), гиперчувствительный ответ (синтез идет только при контакте с возбудителем). При этом токсичные вещества могут обладать разной избирательностью — обеспечивать защиту от одного конкретного инфицирующего агента или от ряда патогенов. Сейчас широко развернуты работы по усилению иммунитета растений путем активизации синтеза защитных веществ методами ДНК-технологий.
Так, в томаты было встроено два гена стилбенесинтетазы винограда, фермента, катализирующего синтез фитоалексина (ресвератрола), повышающего устойчивость к фитофторозу, под собственным промотором. Трансгенные растения показали повышенную на 65% устойчивость к фитофторозу по сравнению с контролем (Thomzik, et al. 1997).
Устойчивость к абиотическим факторам. Приспособленность к местным условиям — почве, климату, погоде, рельефу, т.е. абиотическим факторам — обычно входит в главные требования к сорту. Уровень техногенной обеспеченности, требования рынка и пр. позволяет наилучшим образом «уловить» для конкретного сорта рентабельные различия между почвой и климатом, месторасположением участка относительно рынка и уровнем агротехники, что проявляется в показателях величины и качества урожая, сроков его поступления, а следовательно, рентабельности и конкурентоспособности производства той или иной культуры. Отсюда очевидна первостепенная роль агроэкологически адресованных сортов, способных с наибольшей эфо>ективностью использовать благоприятные местные условия внешней среды и одновременно противостоять местным расам и штаммам болезней, наиболее вредоносным фитофагам, сорнякам и тд. Особенно велика роль местных сортов в формировании генофонда растений, обладающих горизонтальной устойчивостью к патогенам, которая практически всегда агроэкологически адресна, а ее поддержание требует создания специальных фонов отбора в первичном семеноводстве. К числу важнейших «рентообразующих» признаков следует отнести также способность сортов и гибридов обеспечивать устойчивость агроценозов за счет уменьшения негативного действия абиотических и биотических стресс-факторов. Так, скороспелые сорта и гибриды позволяют не только избежать действия летних засух и суховеев в южных районах Украины и России, но и существенно сократить техногенные и трудовые затраты на уборку. В северных регионах главное — сократить время на доработку урожая, где в общей структуре затрат издержки на сушку зерна и другой продукции достигают 20% и более.
Доходообразующие свойства культуры и сорта зависят от их «отзывчивости» на действие техногенных факторов (современных агротехнологий). Причем чем более благоприятны почвенно-климатические и погодные условия региона, тем выше указанная отзывчивость у большинства культур. Между тем, в неблагоприятных условиях внешней среды рост потенциальной продуктивности культивируемых видов растений определяется, в первую очередь, их конститутивной и приспособительной устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров, а различия между разными видами растений по их отзывчивости на техногенные факторы, существенно возрастают. Это, в свою очередь, и определяет особенности не только агроэкологического макро-, мезо- и микрорайонирования культур, но и экономически, а также экологически оправданный уровень их техногенной и биологической интенсификации.
Следовательно, формирование агротехнологий, в том числе и их классификация на экстенсивные, нормальные, интенсивные и высокоинтенсивные, должны базироваться не на количестве применяемых удобрений и других химических средств, а на условиях обеспечения рентабельности и экологической безопасности, включая сохранение почвенного плодородия, при возделывании той или иной культуры в конкретном регионе, хозяйстве и даже поле. При этом важно учитывать, что для одной и той же территории набор культур (сортов) и уровень техногенной интенсивности соответствующих агротехнологий будут существенно различаться при бездотационном и дотируемом за счет государства производстве. В селекционной и агрономической практике необходимо судить об уровне «интенсивностио сорта, использования тех или иных техногенных факторов — минеральных удобрений, мелиорантов, орошения, пестицидов, биологически активных веществ, техники и пр. — с учетом как эффективности, так и биологической «интенсивности» сортов и агроценозов, характеризующей степень генетической детерминированности их потенциальной продуктивности, экологической устойчивости и средообразующих свойств.
Развиваются методы использования ДНК-технологий и для повышения устойчивости растений к неблагоприятным абиотическим факторам. Один из наиболее опасных абиотических факторов — заморозки. Физиологические процессы акклиматизации к ним у растений регулируются рядом генов, получивших название «cold-regulaled» (COR). Группой Томашова идентифицирован ген CBF1, который регулирует экспрессию многих COR-генов, являясь их «главным выключателем». Были созданы трансгенные растения арабидопсиса, у которых обеспечена гиперэкспрессия гена CBF1. Трансгенные растения оказались способными выдерживать резкое понижение температуры до -5 оС в течение двух дней, в то время как контрольные растения погибали.
Для растений также опасны высокие температуры: так, при +40 оС гибнет большинство хозяйственно ценных культур. Н. Мурата и соавторы трансформировали арабидопсис конструкцией, содержащей ген хлориноксидазы (фермента синтеза глицинбетанина, регулирующего осмотический баланс в клетке) из Arthrobacter globiformis. Глицинбетанин способствует акклиматизации растений при различных стрессах, а также защищает фотосинтетические ферменты от повреждений при высокой температуре. Трансгенные растения оказались способными к прорастанию при температуре 55 оС, в то время как контрольные — нет. Они также были более устойчивы к засолению и холоду. Kasuga et al. обнаружили кластер генов, участвующих в контроле ответа клеток на дегидрацию (Dehydration Response Element) в участке rd29A. Этот блок включает многие гены, индуцируемые засухой и холодом. Создана генно-инженерная конструкция из гена DREB1A под промотором rd29A. Растения, трансформированные данной конструкцией, были значительно более устойчивы к стрессовым воздействиям, чем контрольные.
