2) в продолговатом мозге. Из него выходят парасимпатические волокна VII, IX, X и XII пар черепно-мозговых нервов;
3) в среднем мозге. Из него выходят парасимпатические волокна III пары черепно-мозговых нервов.
Парасимпатические волокна прерываются в узлах, находящихся на органе или внутри него, например в узлах сердца.
Симпатическая нервная система начинается в боковых рогах с 1-2-го грудного по 3-4-й поясничные сегменты. Симпатические волокна прерываются в околопозвоночных узлах пограничного симпатического ствола и в предпозвоночных узлах, находящихся на некотором расстоянии от позвоночника, например в узлах солнечного сплетения, верхнем и нижнем брыжеечных.
В узлах вегетативной нервной системы находятся три типа нейронов Догеля:
а) нейроны с короткими, сильно разветвленными дендритами и тонким безмякотным нейритом. На этом основном типе нейронов, имеющихся во всех крупных узлах, оканчиваются предузловые волокна, а их нейриты являются послеузловыми. Эти нейроны выполняют двигательную, эффекторную функцию;
б) нейроны с 2–4 и больше длинными, маловетвящимися или неветвящимися отростками, выходящими за пределы узла. На этих нейронах не оканчиваются предузловые волокна. Они располагаются в сердце, кишечнике и других внутренних органах и являются чувствительными. Посредством этих нейронов осуществляются местные, периферические рефлексы;
в) нейроны, имеющие дендриты, не выходящие за пределы узла, и нейриты, направляющиеся в другие узлы. Они выполняют ассоциативную функцию или являются разновидностью нейронов первого типа.
Функции вегетативной нервной системы. Вегетативные волокна отличаются от двигательных волокон поперечно-полосатых мышц значительно более низкой возбудимостью, большим скрытым периодом раздражения и более продолжительной рефрактерностью, меньшей скоростью проведения возбуждения (10–15 м/с в предузловых и 1–2 м/с в послеузловых волокнах).
Основными веществами, возбуждающими симпатическую нервную систему, являются адреналин и норадреналин (симпатин), парасимпатическую нервную систему – ацетилхолин. Ацетилхолин, адреналин и норадреналин могут вызывать не только возбуждение, но и торможение: реакция зависит от дозы и исходного обмена веществ в иннервируемом органе. Эти вещества синтезируются в телах нейронов и в синаптических окончаниях волокон в иннервируемых органах. Адреналин и норадреналин образуются в телах нейронов и в тормозящих синапсах предузловых симпатических волокон, норадреналин – в окончаниях всех послеузловых симпатических волокон, за исключением потовых желез. Ацетилхолин образуется в синапсах всех возбуждающих предузловых симпатических и парасимпатических волокон. Окончания вегетативных волокон, где образуются адреналин и норадреналин, называют адренергическими, а те окончания, где образуется ацетилхолин, – холинергическими.
Вегетативная иннервация органов. Существует мнение, что все органы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами, действующими по принципу антагонистов, однако это представление неверно. Органы чувств, нервная система, поперечно-полосатые мышцы, потовые железы, гладкая мускулатура мигательных перепонок, мышц, расширяющих зрачок, большей части кровеносных сосудов, мочеточников и селезенки, надпочечники, гипофиз иннервируются только симпатическими нервными волокнами. Некоторые органы, например цилиарные мышцы глаза, мышцы, суживающие зрачок, иннервируются только парасимпатическими волокнами. Средний отдел кишечника не имеет парасимпатических волокон. Некоторые органы иннервируются преимущественно симпатическими волокнами (матка), а другие – парасимпатическими (влагалище).
Вегетативная нервная система осуществляет две функции:
а) эффекторную – вызывает деятельность неработающего органа или увеличивает деятельность работающего и тормозит или уменьшает функцию работающего органа;
б) трофическую – увеличивает или уменьшает обмен веществ в органе и во всем организме.
Симпатические волокна отличаются от парасимпатических меньшей возбудимостью, большим скрытым периодом раздражения и длительностью последствий. В свою очередь, парасимпатические волокна имеют более низкий порог раздражения; они начинают функционировать сразу после раздражения и прекращают свое действие еще во время раздражения (что объясняется быстрым разрушением ацетилхолина). Даже в органах, получающих двойную иннервацию, между симпатическими и парасимпатическими волокнами существует не антагонизм, а взаимодействие.
4.8. Эндокринные железы. Их взаимосвязь и функции
Железы внутренней секреции (эндокринные) не имеют выводных протоков и выделяют секрет непосредственно во внутреннюю среду – кровь, лимфу, тканевую и спинно-мозговую жидкость. Эта особенность отличает их от желез внешней секреции (пищеварительных) и экскреторных желез (почек и потовых), выделяющих образуемые ими продукты во внешнюю среду.
Гормоны. Эндокринные железы продуцируют различные химические вещества – так называемые гормоны. Гормоны действуют на обмен веществ в ничтожно малых количествах, они служат катализаторами, осуществляя свое воздействие через кровь и нервную систему. Гормоны оказывают огромное влияние на умственное и физическое развитие, рост, изменение строения организма и его функции, определяют половые различия.
Гормоны характеризуются специфичностью действия: оказывают избирательное действие только на определенную функцию (или функции). Влияние гормонов на обмен веществ осуществляется в основном через изменения активности определенных ферментов, причем гормоны влияют либо непосредственно на их синтез, либо на синтез других веществ, участвующих в конкретном ферментативном процессе. Действие гормона зависит от дозы и может тормозиться разными соединениями (иногда их называют антигормонами).
Установлено, что гормоны активно влияют на формирование организма уже на ранних стадиях внутриутробного развития. Например, у зародыша функционируют щитовидная, половые железы и гонадотропные гормоны гипофиза. Существуют возрастные особенности функционирования и строения желез внутренней секреции. Так, некоторые эндокринные железы особенно интенсивно функционируют в детском возрасте, другие – в зрелом.
Щитовидная железа. Состоит щитовидная железа из перешейка и двух боковых долей, расположена на шее впереди и по бокам трахеи. Вес щитовидной железы составляет: у новорожденного – 1,5–2,0 г, к 3 годам – 5,0 г, к 5 годам – 5,5 г, к 5–8 годам – 9,5 г, к 11–12 годам (к началу полового созревания) – 10,0-18,0 г, к 13–15 годам – 22–35 г, у взрослого – 25–40 г. К старости вес железы падает, причем у мужчин больше, чем у женщин.
Щитовидная железа обильно снабжается кровью: объем проходящей через нее крови у взрослого человека составляет 5–6 куб. дм крови в час. Железа секретирует два гормона – тироксин, или тетрайодтиронин (Т4), и трийодтиронин (Т3). Тироксин синтезируется из аминокислоты тирозина и йода. У взрослого человека в организме содержится 25 мг йода, из них в щитовидной железе – 15 мг. Оба гормона (Т3 и Т4) образуются в щитовидной железе одновременно и непрерывно в результате протеолитического расщепления тиреоглобулина. Т3 синтезируется в 5–7 раз меньше, чем Т4, он содержит меньше йода, но его активность в 10 раз больше активности тироксина. В тканях Т4 превращается в Т3. Выводится Т3 из организма быстрее, чем тироксин.
Оба гормона усиливают поглощение кислорода и окислительные процессы, повышают теплообразование, тормозят образование гликогена, увеличивая его расщепление в печени. Действие гормонов на белковый обмен связано с возрастом. У взрослых и у детей тиреоидные гормоны оказывают противоположное действие: у взрослых при избытке гормона увеличивается расщепление белков и наступает исхудание, у детей – увеличивается синтез белка и ускоряются рост и формирование организма. Оба гормона увеличивают синтез и расщепление холестерина с преобладанием расщепления. Искусственное повышение содержания тиреоидных гормонов увеличивает основной обмен и повышает активность протеолитических ферментов. Прекращение их поступления в кровь резко снижает основной обмен. Гормоны щитовидной железы повышают иммунитет.
Нарушение функции щитовидной железы приводит к тяжелым заболеваниям и патологиям развития. При гиперфункции щитовидной железы появляются признаки базедовой болезни. В 80 % случаев она развивается после психической травмы; встречается во всех возрастах, но чаще с 20 до 40 лет, причем у женщин в 5-10 раз чаще, чем у мужчин. При гипофункции щитовидной железы наблюдается такое заболевание, как микседема. У детей микседема является результатом врожденного отсутствия щитовидной железы (аплазия) или ее атрофии с гипофункцией или отсутствием секреции (гипоплазия). При микседеме часты случаи олигофрении (вызывается нарушением образования тироксина вследствие задержки превращения аминокислоты фенилаланина в тирозин). Также возможно развитие кретинизма, вызванного разрастанием опорной соединительной ткани железы за счет клеток, образующих секрет. Данное явление зачастую имеет географическую привязанность, поэтому получило название эндемического зоба. Причиной эндемического зоба является недостаток йода в пище, главным образом растительной, а также в питьевой воде.