5.5. О значении элементов случайности на разных этапах клеточной эволюции
Мы рассмотрели основные этапы химической, предклеточной и клеточной эволюции вплоть до формирования эукариотических клеток, основавших царства животных и растений. Это сделано, в частности, для того, чтобы достаточно квалифицированно обсудить интересующий нас вопрос – являются ли эти этапы универсальными, т. е. были бы они же воспроизведены в основных деталях в случаях независимого зарождения и развития жизни при сходных внешних условиях. Простейший гипотетический вариант – планета разделена меридионально на несколько равных долей с одинаковыми климатическими поясами. Единственное условие – во всех этих долях жизнь возникает и развивается совершенно независимо. Тот факт, что на Земле жизнь проявила себя вскоре после возникновения необходимых для ее существования условий, позволяет полагать, что если не во всех, то во многих “нарезанных” нами изолятах разовьется жизнь. Если начало этому развитию положили клетки из космоса (панспермия), и они были общего происхождения, то и их потомки в изолятах сохранят общие базовые признаки: единый генетический код, сходный механизм синтеза белка и т. д. Значительно менее ожидаемой является однотипность живых миров, возникших в самих изолятах, когда появлению клеточных форм жизни каждый раз предшествовали этапы химической и доклеточной эволюции. В качестве постулата, подлежащего экспериментальной проверке, примем, что эти самые ранние малоконкурентные (вследствие открытости предклеточных комплексов) этапы зависят, в первую очередь, от химического состава среды, температуры, источников энергии и других внешних условий. Иными словами, вещества, синтезированные на раннем “накопительном” этапе химической эволюции, и формирующиеся на их основе самовоспроизводящиеся предклеточные комплексы при одинаковых внешних условиях могли бы оказаться весьма схожими в независимо эволюционирующих “секторах жизни”. Однако схожие – не значит идентичные. Синтезируемые в клетках аминокислоты присутствуют в самых разных объектах, как поступающих к нам из космоса (кометы, метеориты, космическая пыль), так и в продуктах модельных химических синтезов. Набор “космических” и синтезированных в модельных экспериментах аминокислот перекрывается, но не совпадает с набором клеточных (биологических) аминокислот. Вполне возможно, что в независимо развивающихся сегментах жизни закрепились бы не полностью совпадающие наборы аминокислот, из которых формируются белки. Могли бы также различаться присутствующие в нуклеиновых кислотах азотистые основания, которые известны в качестве химических продуктов в значительно большем числе, чем четыре (с учетом тимина пять), составляющие набор азотистых оснований в нашем живом мире. То же можно сказать о другом компоненте нуклеиновых кислот – сахаре. Помимо используемой в нашем мире формы сахара пентозы – рибозы (в ДНК – дезоксирибозы), существуют несколько других форм этого сахара, не говоря о гексозах, которые, в принципе, также могли стать компонентами нуклеиновых кислот (см. Eschenmoser, 1999). Очевидно, что эти и другие неизбежные при независимом развитии химические и структурные различия должны отразиться на физиологических свойствах ранних клеток и обусловить их разнообразие. Принципиальным является вопрос: приходят ли все варианты, возникшие при независимом и параллельном протекании химической и последующих стадий ранней эволюции, к идентичным базовым компонентам клеток. В первую очередь речь идет о ключевом элементе, РНК, т. к. именно к миру РНК свелись все предшествующие линии жизни на Земле.
Затем он трансформировался в мир РНК-ДНК, существующий поныне. Приход именно к этому миру во всех находившихся при одинаковых условиях среды изолятах означал бы, что ДНК имеет большие преимущества перед другими возможными носителями генетической информации, что и проявилось в ходе клеточной эволюции. Такой результат позволил бы также прогнозировать в изолятах не слишком большие различия конструкции клеток и базовых физиологических процессов.
Однако трудно надеяться на экспериментальное подтверждение предрасположенности раннеклеточной эволюции к РНК-ДНК миру. Напомним, что по существующим оценкам этот процесс занял на Земле миллионы, а возможно, десятки и сотни миллионов лет (см. выше). Более вероятно, что ответ будет получен при обследовании других планет, где при сходных с Землей условиях могла развиться жизнь. Если окажется, что и там, будь то Марс, спутник Юпитера Европа, спутник Сатурна Титан или какое-то другое не названное еще тело Солнечной системы, самостоятельно возникшая жизнь развивается (или развивалась) в рамках РНК-ДНК-мира, то оптимальность именно этого мира будет подтверждена. Здесь важно подчеркнуть слово “самостоятельно”. Вопрос самостоятельности зарождения жизни или заноса ее (возможно, даже с Земли) должен будет решаться в первую очередь.
Реально Земля не была разделена на полностью изолированные регионы, благодаря чему контакты между параллельно развивавшимися доклеточными комплексами и линиями ранних клеток не были запрещены. Этим обеспечивалась изначальная структурная и метаболическая близость ранних клеток. Между ними происходили обмены генетическим материалом, а следовательно, и информацией (горизонтальные переносы), не допускавшие существенного расхождения и создававшие базу для формирования на Земле оптимальной клеточной линии, воспринявшей наиболее перспективные пути метаболизма и обладавшей благодаря этому высоким жизненным потенциалом. Эта линия образовала ствол дерева жизни, протянувшего свои ветви в наше время. Не выявлено ни одного вида, который бы не принадлежал этому дереву. Это означает, что другие клеточные линии, “современники” стволовой линии дерева жизни (если они в действительности существовали), были вытеснены из всех ниш, которые они могли занимать на Земле.
Здесь надо отметить, что раннеклеточная эволюция, в ходе которой отбирались оптимальные структуры и метаболические процессы, практически не подвергалась влиянию катастрофических изменений внешних условий, т. к. протекала, как полагают многие исследователи, в достаточно стабильных условиях вблизи донных геотермальных источников. В этих условиях фактор случайности как необходимый элемент эволюционного процесса обеспечивался мутациями и рекомбинациями информационных молекул, и тоже спонтанными горизонтальными переносами. Если говорить о реальных случайностях подобного рода, оказавших влияние на ход эволюции, то ими богата история формирования современных эукариотических клеток. Сам акт симбиоза двух клеток, одна из которых принадлежала определенной разновидности архе (эоцит), а другая – разновидности грамотрицательных бактерий (а-протеобактерия) рассматривается как уникальный, т. е. единственная химерная клетка дала начало всему современному миру эукариот, в том числе животным и растениям. Определяющее значение имело то обстоятельство, что первыми из “энергетических” органелл эукариотических клеток появились митохондрии, а лишь затем хлоропласты. Именно такой порядок позволил выделиться царству животных. Если бы эукариотические клетки раньше приобрели хлоропласты, живой мир Земли был бы совсем другим.
В настоящее время трудно судить о роли изменения условий среды в этих “случайностях”, приведших к миру эукариот. Значение резких изменений в окружающей среде стало очевидным благодаря данным палеонтологии, относящимся к значительно более поздним эпохам, начиная с того времени, когда уже существовали разнообразные морские животные (около 500 млн лет тому назад). Этим вопросам посвящена следующая глава.
Глава VI. Роль катастроф в эволюции жизни на Земле
6.1. Происходившие на Земле кризисы (вымирания) вызывали крутые повороты эволюции
Геологи и палеонтологи поделили историю Земли на эры. Чем ближе эра к нашему времени, тем детальнее она разбита на периоды. Это деление представлено на Рис. 6. Главным основанием для определения границ, разделявших эры и периоды, служили данные о крутых поворотах эволюции, ознаменованных массовыми вымираниями доминировавших перед тем видов (кризисами) и следовавшим за вымираниями взрывным развитием прежде не процветавших и новых видов. Один из самых ранних зарегистрированных кризисов за всю биологическую историю Земли произошел около 2 млрд лет тому назад. Примерно тогда же началось распространение эукариотических клеток, образовавших много новых видов.
Успехи в изучении геофизической истории Земли и успехи палеонтологии в описании биологической истории Земли позволили установить определенную закономерность: границы между эрами и периодами, намеченные палеонтологами по чисто биологическим признакам (вымираниям или кризисам), во многих случаях совпали с датировкой установленных геофизиками крупных катастроф (катаклизмов) на Земле.