Ну что ж, основные детали первого этапа ферментативной реакции — образование фермент-субстратного комплекса — как будто прояснились. А что дальше? Что происходит с молекулой субстрата, встроенной в фермент-субстратный комплекс? Пока ясно только одно: такая молекула должна претерпеть некие химические превращения — иначе говоря, принять участие в какой-то химической реакции. Причем скорость такой реакции, или, что то же самое, вероятность ее осуществления, должна быть намного выше, чем в отсутствие фермента.
Мы попытаемся объяснить, почему же все так и происходит на самом деле; для этого, однако, придется вернуться к кое-каким из понятий, которые авторы пытались привить читателю в третьей главе (возможно, легкомысленно им пропущенной) — к элементам физической химии, термодинамики, статистической физики, словом, чего угодно, только не биологии.
Впрочем, выражаясь подобным образом, мы нечаянно льем воду на мельницу тех, в чьем представлении образ биолога ассоциируется с чуточку карикатурными олеографиями конца прошлого века: «ботаник», «зоолог», «энтомолог», «натуралист» вообще — прежде всего чудак (и чудак почему-то неизменно тощий и с хилой бороденкой). Авторы рассматривают такие олеографии в старых журналах без обиды и даже с удовольствием; но вот ведь что удивительно — масса людей, никогда и в глаза-то не видевших эти картинки, представляет себе биолога точь-в-точь таким, как персонажи старых олеографий. Конечно, и сейчас встречаются среди биологов бородачи (хоть вовсе не обязательно тощие) или индивидуумы плохо упитанные (хоть даже и без бороды), да не в том корень нашей обиды.
Хуже всего то, что очень, очень многие по сей день представляют себе биологию как науку чисто описательную, не требующую особых мыслительных усилий. Вот идет себе этакий жюль-верновский кузен Бенедикт по джунглям, глядь — ему на шляпу садится бабочка. Присмотрелся — батюшки, это же неизвестный науке вид. Или, например: смотрит иссохший бородач в микроскоп день, другой, месяц, год и вдруг видит: плывет холерный вибрион. Вот тебе сразу и открытие!
Можно было бы, полемизируя с подобными взглядами, пуститься в пылкие объяснения по поводу того сколько нужно знать, а самое главное — как много приходится размышлять таким вот кузенам Бенедиктам о том, где именно и каким способом следует искать эту самую бабочку или вибрион.
(Заметим вскользь, что поиск, скажем, элементарных частиц «неизвестного науке вида» ничем принципиально не отличается от задачи энтомолога: в обоих случаях речь идет прежде всего о пополнении и уточнении существующей классификации — будь то бабочки с острова Маврикий или всевозможные сорта мезонов. И тем не менее в глазах широкой общественности, научной в том числе, физики-ядерщики окружены куда как большим почтением — может быть, из-за гигантских и дорогостоящих установок: циклотронов, реакторов, пузырьковых камер? В самом деле, разве можно даже в шутку сравнить синхрофазотрон и марлевый сачок энтомолога!)
И все же мы воздержимся от рассуждений по этому поводу и не только по соображениям дисциплины изложения. Дело в том, что и среди значительной части самих биологов по сей день бытует представление об истинно идеальном облике своего коллеги, как две капли воды сходное с теми, прабабушкиными олеографиями. Какой же вы биолог, справедливо полагают коллеги, если все свое рабочее время вы проводите за спектрофотометром, счетчиком Гейгера — Мюллера или, упаси боже, вычислительной машиной! И если, к примеру, редколлегия сборника «Проблемы зоологии северных морей» получит две статьи, из коих одна будет называться «Исследование веса печени годовалых тюленей в районе острова Врангеля», а другая — «Энтропия плавления ДНК различных ракообразных Карского моря», — можете совершенно не сомневаться, что вторая статья будет отвергнута, а первая — принята. Между тем в обеих речь идет об измерении физических характеристик составных частей обитателей Ледовитого океана. (На всякий случай поспешим заверить редколлегию сборника с таким названием — если он существует, — что приведенный пример никоим образом не связан с реальными сборниками и вообще совершенно не типичен для зоологии северных морей.)
Молекулярная биология вовсе не выделяется в ряду прочих биологических дисциплин тем, что использует понятия и методы точных наук. Термины «вес», «температура», «скорость», «доля сухого вещества», «содержание кальция» совершенно неизбежны на страницах любого вполне традиционного учебника биологии, являясь в то же время бесспорным заимствованием из области физики и химии. Но все они интуитивно понятны каждому, и использование их представляется чем-то естественным в любом контексте. Любые же молекулярные процессы по необходимости должны описываться в терминах менее «обычных». Отсюда и упреки в почти искусственном привлечении понятий физики или химии для обсуждения молекулярно-биологических проблем.
Вот и сейчас нам необходимо рассмотреть несколько специальный вопрос об энергетике химических реакций; без этого трудно продолжать разговор о том, как действуют ферменты. А для того чтобы понять течение ферментативной реакции, надо же знать хоть кое-что о химических реакциях вообще.
Примером нам послужит одно из простейших органических соединений — метиловый спирт СН3ОН. Оно легко окисляется до так называемого муравьиного альдегида с выделением воды:
2СН3ОН + О2 → 2СН2О + 2Н2О.
Напомним структурные формулы соединений, участвующих в этой реакции:
Перестройку атомов, соответствующую такой реакции, можно без труда осуществить, пользуясь необходимыми элементами описанного ранее «молекулярного конструктора»: восемью атомами водорода, четырьмя атомами кислорода и двумя — углерода. Но вот задача: почему, собственно, молекула метилового спирта, разлагаясь, дает «на выходе» именно такие молекулы? Ведь при помощи «молекулярного конструктора» можно воспроизвести и другие реакции, например: 2СН3ОН → 2CH4 + O2.
Тем не менее самопроизвольного разложения метилового спирта на метан и кислород почему-то не происходит…
К сожалению, наш «молекулярный конструктор», прекрасно подходящий для моделирования пространственной структуры молекулы и ее конформационной подвижности, абсолютно непригоден в другом отношении: он никак не отражает чрезвычайно важную для химической реакции характеристику валентных связей — их сравнительную прочность, стабильность или, говоря языком физики, энергию их разрыва. Ведь при сборке или разборке молекулярных моделей любой тип валентных связей разрывается или формируется с одинаковой легкостью, а это, увы, совершенно не соответствует действительности.
На самом деле энергия разрыва валентной связи — по-видимому, нет нужды объяснять, что по величине она совпадает с энергией ее образования, — довольно сильно различается в зависимости от типа связи (одинарная, двойная, «полуторная» и т. д.) и от того, какая пара атомов образует такую связь. В нашем случае «молекулярный конструктор» позволяет в принципе формировать разные типы валентных связей, — как одинарных (C―O, О―H, C―H), так и двойных (С = О, О = О, С = С и т. д.). Однако «цена», которую система должна «заплатить» за их образование — энергия, — далеко не одинакова. Описывать, как можно теоретически рассчитать такую «цену», мы не будем (иначе над нашим изложением вновь нависнет зловещая тень квантовой механики), а сразу приведем примерный «прейскурант»:
О―H 120 ккал/моль
C―H 100 ккал/моль
С―O 90 ккал/моль
С = O 165 ккал/моль
O = O 120 ккал/моль
(Величины энергии валентных связей здесь приведены в килокалориях на один моль — единицах, имеющих наиболее распространенное (хоть и не исключительное) хождение в физико-химической практике. Вообще же в различных физических, химических, технических и т. п. расчетах используются самые разнообразные единицы энергии. Не будем, однако, придавать этому обстоятельству никакого значения, поскольку для взаимного пересчета различного рода энергетических «валют» существует определенный курс, в отличие от обычных валютных курсов, установленный раз навсегда и не подверженный влиянию какой бы то ни было конъюнктуры. Страшно даже подумать, что бы случилось, если бы в очередном номере «Журнала экспериментальной и теоретической физики» было помещено объявление о снижении с 15 июля курса джоуля по отношению к килокалории на 17 процентов!)
Итак, попытаемся с помощью нашего «прейскуранта» проанализировать реакцию окисления метилового спирта:
Расчет суммарной энергии связей компонентов, находящихся в левой части уравнения реакции, осуществляется очевидным способом:
