Холдейн и его замечательная жена доктор Элен Спаруэй немедленно приобщили меня к этой науке. Они взяли меня на вечернее сафари по страшно разбомбленным районам вокруг Университетского колледжа Лондона. Именно там Холдейны провели со мной семинарские занятия, там же и проэкзаменовали по распознаванию генотипов и фенотипов кошек. За всем этим последовал ужин в их доме, где я познакомился с их собственными кошками, которые служили объектомэтологических исследований для Элен.
Было не так уж трудно найти подходящее место для учета кошек, поскольку в то время довольно много «организаций по спасению животных» занимались отловом и уничтожением бродячих кошек. Не могу сказать, что внимательное исследование мусорных баков, заполненных кошачьими трупами, было очень приятным занятием, но, по крайней мере, такой подход позволил мне набрать большой материал за короткое время. Холдейн постоянно следил за моей работой и очень помог мне в анализе результатов и подготовке статьи «Генные частоты у лондонских кошек» для «Journal of Genetics» , который он тогда редактировал. Я помню, что на определенном этапе работы ему в голову пришла идея, представить мои результаты на заседании Королевского общества. Он считал, «вещи такого рода должны понравиться этим простодушным парням», но к моему облегчению, потом отказался от этой идеи.
Статья появилась в 1949 г. В ней было показано, что кошки (и, видимо, только они, единственные из всех доместицированных видов") следуют уравнению Харди-Вайнберга и ведут себя в этом отношении как природная популяция. Я писал в этой статье: биологическое значение генных частот не может быть оценено, если мы не имеем данных по генным частотам в нескольких районах.
Тремя годами позже Таку Комаи описал генные частоты для популяции кошек из Мишимы, Япония. Через 10 лет я сам провел такую же работу в Сингапуре. Я ясно представляю теперь, что если бы эти три исследования дали одинаковые результаты, на этом бы все дело и кончилось. Вместо этого они выявили очень значительные различия в генных частотах по определенным генам, что свидетельствовало о наличии глобальных клинов генных частот. Необходимость продолжения исследований стала очевидной ......
Эти работы были продолжены другими исследователями. Почти все участники этого уникального международного проекта — натуралисты-любители. Они проводили эти исследования в свободное от основной работы время. Роль координатора проекта играл американский генетик Нил Б. Тодд, руководитель Центра исследований генетики хищных (кроме него в центре работают его жена и дочь"). Они завербовали небольшую группу сподвижников, которые, как дети лейтенанта Шмидта, поделили весь мир на сферы влияния и начали методичный подсчет кошек. Эта группа натуралистов проанализировали более 300 популяций. И ныне по полноте анализа с геногеографической картой кошки может соперничать лишь геногеографическая карта человека.
В нашей стране неформальную исследовательскую группу образовал в 1977 году ваш покорный слуга. В нее вошли несколько его друзей и коллег. Однако на нашу бескрайнюю державу нас слишком мало. И я очень надеюсь, что кто-то из читателей этой книги примкнет к нам и включится в благородное дело учета российских кошек. Подробную инструкцию о том, как организовать географические исследования, вы найдете в следующей главе.
Итак, мы переходим к рассмотрению геногеографических карт.
Наиболее интересна карта распределения частот аллеля мраморной окраски tb.
Вспомните, что мы говорили о роли миграции в изменении генетического состава популяций. Мы тогда прибегли к аналогии с диффузией веществ в растворе. Карта распределения аллеля tP очень напоминает картину диффузии. Его концентрация максимальна на Британских островах, чуть ниже во Франции и далее падает постепенно по мере удаления от центра распространения на восток, север и юг. Второй центр распространения аллеля tP находится в Иране. В Сибири мраморные кошки исключительно редки. За 30 лет наблюдений я видел только одну такую кошку в Новосибирском Академгородке.
Однако, как мы знаем, кошки мигрируют не только по суше, но и по морю. Морской путь миграции оказывается даже более эффективным, более, так сказать, столбовым, чем сухопутный. Мы легко можем увидеть, что в портовых городах частота аллеля tP выше, чем на прилежавших территориях. В Хабаровск и Владивосток мраморные коты проникли явно с моря, а не по Транссибирской магистрали. Я наблюдал мраморных котов и в Петропавловске-Камчатском.
Морские дороги привели мраморных котов во все те уголки земного шара, куда ступала нога отважных британских мореплавателей и коварных британских же колонизаторов. Даже в популяции одичавших котов Тасмании мраморные кошки встречаются чаще обычных.
Большинство исследователей сходится во мнении, что аллель мраморной окраски возник сравнительно недавно. Центром его возникновения и всемирного распространения были Британские острова. Там частота его наиболее высока и, по-видимому, возрастает постоянно от поколения к поколению. На чем базируется последний вывод? На сравнении частот этого аллеля в Британии и в ее бывших колониях.
Британская колониальная экспансия началась в XVII веке. В ходе колонизации происходило мощное вселение кошек в районы, где аборигенных котов доселе не было. Попробуем сопоставить частоту аллеля tP в популяциях, ныне обитающих на территории того или иного из бывших британских владений, с временем основания этой колонии. В Нью-Йорке, Филадельфии и Бостоне, основанных в середине XVII века, частота аллеля tb равна 0,45. В Галифаксе и Сент-Джонсе, основанных столетием позже, — 0,55— 0,60. В австралийских городах Брисбене и Аделаиде, возникших в середине XIX века, — 0,70. И наконец, сейчас в Южной Англии частота аллеля превышает 0,80.
Частоты аллелей окраски (мраморной-t4, рыжей-О, черной -а) и длины меха (/ - длинная шерсть) в популяциях бродячих кошек. Чем больше площадь черного сектора, тем выше частота аллеля в соответствующем районе мира.
Таким образом, вырисовывается четкая, почти линейная зависимость между временем основания колонии и частотой аллеля tb: чем раньше основана колония, тем ниже в ней частота мраморных кошек.
Наиболее простое объяснение этой зависимости таково. Аллель tb возник в Британии. По непонятным пока причинам отбор на этой территории способствовал постепенному и неуклонному возрастанию частоты данного аллеля примерно на 10% за столетие или на 0,1% за кошачье поколение. Те кошки, которые эмигрировали из Великобритании, освобождались от действия этого отбора и сохраняли по закону Харди-Вайнберга на новых территориях ту концентрацию аллеля, которая была в материнской популяции в момент образования дочерней. Аналогичную картину мы наблюдаем, сравнивая частоты аллея tP в метрополиях и колониях Франции, Испании и Португалии.
Таким образом, используя данные геногеографии, мы можем косвенным путем реконструировать историю эволюции кошачьих популяций.
Рассмотрим в этой связи географию распространения рыжих кошек. Частота аллеля О редко превышает 25%, а в большинстве популяций она ниже. Вспомните, что мы говорили с вами о стабилизирующем отборе — отборе в пользу гетерозигот. Для гена, не сцепленного с полом, при таком типе отбора частота устойчивого равновесия равна 50%. Для гена, локализованного в Х-хромосоме, она ниже — как раз 25%. Эти соображения позволяют предполагать, что черепаховые кошки обладают каким-то селективным преимуществом. Некоторые популяции уже пришли к равновесному состоянию. Это, например, популяции, обитающие в Великобритании, Турции, Северной Африке. Другие еще не достигли равновесия.
Карта распределения этого аллеля выглядит довольно странно. Если в случае аллеля мраморной окраски мы наблюдали явный центр его повышенной частоты, окруженный зонами, в которых его концентрация постепенно снижалась, то здесь мы видим обратную картину: зона низких частот (Италия, Австрия, Венгрия, Кавказ) окружена районами с более высокой концентрацией рыжих кошек.
Для объяснения такой картины можно допустить, что мутация рыжей окраски возникла в Малой Азии и оттуда распространилась по берегам Средиземного моря на запад и вдоль Великого Шелкового пути на восток. Повышенную частоту этого аллеля на Британских островах и в Исландии объясняют тем предпочтением, которое, по-видимому, оказывали рыжим кошкам древние викинги. Среди последних тоже было много рыжих.
Мы уже говорили о том, что аллель черной окраски а может быть назван аллелем урбанизации. Гомозиготы по этому аллелю, вероятно, имеют селективное преимущество в больших городах. Его частота в большинстве кошачьих популяциях превышает 50%.
Такая частота характерна, как мы уже говорили, для аутосомных аллелей, которые дают селективное преимущество их гетерозиготным носителям. Этот аллель в отношении его действия на окраску шерсти полностью рецессивен. Но он может вызвать определенные изменения в физиологии и поведении и у гетерозигот, такие изменения, которые делают их более приспособленными, чем оба гомозиготных класса. Таким образом, на примере аллеля а мы видим совместное действие двух форм отбора: движущей и стабилизирующей. В одних районах (в больших городах Европы, Северной и Южной Африки, Японии) верх берет первая тенденция, в других (в Центральной России, Сибири, на Среднем Востоке) — вторая.
