Эксперименты, о которых Эндлер рассказывал своему предвзятому попутчику[63], просты и элегантны и прекрасно иллюстрируют скорость, с которой может идти естественный отбор. Мне кажется, что работам Эндлера на страницах этой книги самое место, особенно учитывая, что он — автор труда «Естественный отбор в дикой природе» — лучшей на сегодняшний день книги с примерами подобных исследований и описанием методов.
Гуппи — широко известная пресноводная аквариумная рыба. Самцы гуппи (как и фазанов, с которыми мы встречались в главе 3) окрашены ярче самок. Аквариумисты поддержали усилия природы и вывели еще более ярких рыб. Эндлер изучал диких гуппи Poecilia reticulata, обитающих в горных реках Тринидада, Тобаго и Венесуэлы. Он заметил, что географически обособленные популяции заметно отличаются друг от друга: в некоторых самцы были окрашены во все цвета радуги и по яркости приближались к выращенным в аквариумах. Эндлер предположил, что предки этих самцов отбирались самками в зависимости от окраски, — то же самое происходило у фазанов. В других районах самцы гуппи, напротив, были окрашены гораздо скромнее, хотя все же ярче самок. Они, как и самки, обладали камуфляжной окраской, соответствующей каменистому дну ручьев, в которых они жили. Сравнивая численные показатели популяций из различных районов Венесуэлы и Тринидада, Эндлер показал, что в тех ручьях, где наблюдалась блеклая окраска самцов, гуппи активнее поедались хищниками. В ручьях же, где хищников меньше, самцы окрашены броско, число цветных пятен на их теле больше, пятна крупнее и ярче. При минимуме хищников самцы могли свободно развивать окраску, привлекающую самок, а там, где хищников больше, лучше поостеречься. Во всех популяциях присутствует эволюционное давление самок на самцов, заставляющее последних вырабатывать более привлекательную окраску, вне зависимости от наличия хищников и давления с их стороны. Эволюция, как всегда, находит компромисс между противоречивыми давлениями отбора. Эндлеру удалось не только проанализировать, как модель компромисса варьируется от популяции к популяции, но даже перейти к экспериментам.
Представьте себе, что вы хотите провести идеальный эксперимент и продемонстрировать эволюцию маскирующей окраски. Что вы стали бы делать? Камуфляж животных напоминает фон, на котором им приходится существовать. Можно ли провести эксперимент, в рамках которого животные будут активно приспосабливаться к среде, которую создадите для них вы? Или — еще лучше — создать два фона, по одному на каждую из двух изолированных популяций? В идеале следует провести нечто аналогичное эксперименту с двумя линиями кукурузы, описанному в главе 3. Но в нашем новом эксперименте отбор будет вести не человек, а хищники и самки гуппи. Единственное, чем будут различаться две экспериментальных популяции, — это фон, на котором они будут жить.
Возьмем какое-нибудь животное с камуфляжной окраской — например, насекомое — и рассадим представителей одного вида по разным вольерам (прудам, клеткам и так далее) с разноцветным фоном. Например, можно сделать для одних вольеров зеленый фон (лес), для других — порыжелый (пустыня). Поместив экспериментальных животных в определенную среду, предоставим им жить и размножаться в течение жизни стольких поколений, сколько мы можем себе позволить, а затем вернемся и посмотрим, выработалось ли у них сходство с фоном, зеленым или красным соответственно. Естественно, ожидать такого результата мы можем, только если поместим в тот же вольер хищников. Значит, давайте запустим внутрь, скажем, хамелеона. Во все вольеры? Нет, это же эксперимент. Значит, нам нужен контроль — и мы поместим хищников в половину красных и половину зеленых вольеров. Цель нашего эксперимента — проверить предположение о том, что в вольерах с хищниками будет происходить эволюция в направлении камуфляжной окраски (зеленой или коричневой), в то время как в вольерах без хищников эволюция окраски если и будет идти, то, скорее, в обратном направлении — чтобы сильнее отличаться от фона и быть заметнее для самок.
Много лет мне хотелось провести такой эксперимент с дрозофилой (исходя из быстрой у этих мух смены поколений), но, увы, у меня так и не дошли до этого руки. Поэтому я безумно рад тому, что именно такой эксперимент провел Джон Эндлер, хоть и не с дрозофилой, а с гуппи. Естественно, в качестве хищника он заселял не хамелеонов. Он использовал в этой роли цихлид Crenicichla alta, опаснейших природных врагов гуппи. В выборе фона он тоже не остановился на неинтересном зеленом. Он заметил, что гуппи в своем камуфляже часто используют пятна различного размера, напоминающие камешки, которыми усыпано дно родных ручьев. В некоторых ручьях на дне крупный гравий, в других — почти песок. Именно эту разницу в размерах камней на дне и решил использовать Эндлер. Гораздо изящнее, чем мои зеленый и красный, не правда ли?
Эндлер нашел большую оранжерею, которая изображала для гуппи тропический лес, и устроил в ней десять прудов. На дне каждого лежали камни разного размера: в первых пяти прудах — крупная галька, в остальных — мелкая. Предсказание, таким образом, сводится к следующему: в присутствии хищников эволюция гуппи, живущих в разных средах, пойдет в разных направлениях — каждая популяция будет эволюционировать в сторону размера пятен, характерного для среды. В случае редкости или отсутствия хищников самцы обеих популяций должны изменяться в сторону повышения контрастности своей окраски для привлечения самок.
Вместо того чтобы просто поместить хищников в половину прудов, Эндлер нашел более изящное решение. В эксперименте было три уровня давления со стороны хищников. В двух прудах (по одному с крупной и мелкой галькой) хищников не было вообще. В четырех прудах (по два) обитали опасные цихлиды. В оставшиеся четыре Эндлер поселил рыб еще одного вида (Rivulus hartii), который относительно неопасен для гуппи. Это «слабый хищник», в то время как цихлиды — «сильный хищник». Введение в среду «слабого хищника» лучше отражает природную ситуацию, чем контроль без хищников. Эндлер пытался моделировать естественные условия, а ручьи, в которых природных хищников не было вовсе, ему не были известны.
Итак, гуппи случайным образом распределяются по десяти прудам. Дно пяти прудов засыпано крупной галькой, еще пяти — мелкой. Население всех десяти колоний спокойно размножается в отсутствие хищников в течение полугода. После этого начинается основной эксперимент. В четыре пруда (два с крупной галькой, два — с мелкой) помещается по одному «сильному» хищнику. Еще в четыре помещается по шесть (чтобы точнее отразить соотношение в дикой природе) «слабых» хищников. В двух оставшихся прудах гуппи продолжают жить, как и прежде, без хищников.
Спустя пять месяцев после начала эксперимента Эндлер провел перепись населения. Он подсчитал и измерил пятна на всех рыбках гуппи во всех прудах. Эту операцию он повторил спустя девять месяцев, то есть через четырнадцать месяцев после начала опыта. Достигнутые даже за такой короткий срок результаты оказались впечатляющими. Эндлер воспользовался несколькими количественными параметрами, одним из которых было число пятен на рыбку. До того, как гуппи были выпущены в экспериментальную среду, разброс по этому параметру был чрезвычайно велик, поскольку рыбы собирались из разных ручьев и речек, с разной фактурой дна и количеством хищников. За первые шесть месяцев, проведенные всеми рыбами вдали от хищников, число пятен резко возросло. Вероятно, это был ответ на отбор, осуществляемый самками. Затем, через некоторое время после интродукции хищников в систему, произошли заметные изменения. В четырех прудах с «сильными» хищниками число пятен резко упало. Разница была прекрасно заметна и спустя пять месяцев после начала эксперимента. Ко второй «переписи», через четырнадцать месяцев, тенденция продолжилась. В остальных шести прудах (со «слабыми» хищниками и вовсе без хищников) число пятен увеличивалось. К пятому месяцу оно достигло плато и на этом уровне сохранялось до второй «переписи» после четырнадцати месяцев эксперимента. По этому параметру популяции без хищников и со «слабым» хищником не отличались — по всей видимости, половой отбор со стороны самок, предпочитающих большое количество пятен, оказался сильнее.
Теперь поговорим о размере пятен. Это тоже очень интересно. В присутствии хищников (не важно, «сильных» или «слабых») размеры пятен менялись в соответствии с размером гальки на дне: там, где галька была крупной, пятна увеличивались, в прудах с мелкой галькой — уменьшались. Это несложно интерпретировать как эволюционное изменение в сторону камуфляжной расцветки. Удивительно, однако, другое: в прудах, где хищников вообще не было, Эндлер выявил противоположную тенденцию. Самцы гуппи в прудах с крупной галькой приобретали мелкие пятна, а в прудах с мелкой — крупные. Ведь для того, чтобы привлекать самок, надо быть как можно более заметным и, значит, как можно меньше сливаться с фоном!
