периода, когда величайшее вымирание всех времен стерло с лица Земли большинство видов растений и животных. Так закончился «век амфибий» — палеозой. На смену ему пришла мезозойская эра — век рептилий, царивших как на суше, так и на море.
Палеозойская эра была эпохой «угольных» лесов, в которых росли древовидные папоротники и гигантские лепидодендроны — родственники плаунов. Эти леса и другие наземные местообитания кишели насекомыми, разнообразие которых было не меньше, чем сейчас. Бок о бок с многочисленными древними поденками, стрекозами, жуками и тараканами жили и многие другие насекомые, известные теперь только узким специалистам: представители Paleodictyoptera, Protelytroptera, Megasecoptera, Diaphanopterodea и других отрядов с труднопроизносимыми названиями.
Многие вымершие насекомые прекрасно сохранились в виде отпечатков в мелкозернистых породах, и большинство их морфологических признаков различимы настолько хорошо, что их вполне можно сравнивать с современными видами насекомых. Собрав ископаемые экземпляры по всему миру, исследователи восстановили жизненные циклы некоторых вымерших видов и даже поняли, чем они питались. Тем не менее ни одного общественного насекомого среди них не найдено.
Затем, в конце пермского периода, вслед за которым начался триасовый, а с ним и новая мезозойская эра, пришло великое вымирание. Исчезло 90% видов животных и растений. Мы не знаем точно, что вызвало этот смертоносный спазм, — большинство специалистов склоняются к тому, что виной был огромный, величиной с гору метеорит, однако другие объясняют его «внутренними» событиями, связанными с тектоникой плит или геохимическими процессами в земной коре. Как бы то ни было, эта катастрофа чуть было не погубила все живое на планете. Исчезли и многие отряды насекомых, хотя некоторые жуки, стрекозы и представители других групп сохранились и дожили до наших дней.
Насекомые, пережившие великое вымирание в конце пермского периода, довольно быстро (по геологическим меркам) опять заполонили Землю. Возникающие новые виды меняли образ жизни. Через несколько миллионов лет их разнообразие во многом вернулось к прежнему уровню и мир насекомых снова ожил. Тем не менее еще
РИС. 14-2. На фоне огромного разнообразия насекомых, процветавших на протяжении 400 млн лет и трех геологических эр (П — палеозой; М — мезозой; К — кайнозой), общественные виды возникали очень редко. Кроме того, первый общественный вид появился относительно поздно — насколько мы знаем, в начале мезозойской эры. Ширина черных полос отражает число семейств в каждом из представленных отрядов и его изменение в геологическом времени. (Источник: Conrad С. Labandeira and John Sepkoski Jr., «Insect diversity in the fossil record», Science 261:310-315 [1993]. Рисунок: Finnegan Marsh.)
50 млн лет, на протяжении большей части триаса (как раз тогда, когда разворачивалась великая эволюционная эпопея динозавров), об общественных насекомых ничего не было слышно.
Наконец, в самом конце юрского периода (около 175 млн лет назад) появились первые, совсем еще примитивные термиты. Еще через 25 млн лет возникли муравьи. Однако и тогда, и впоследствии общественные насекомые (как и общественные животные вообще) возникали редко. На сегодняшний день ученые выделяют примерно
2600 семейств членистоногих, к числу которых относятся, например, всем хорошо знакомые Drosophilidae (плодовые мушки), или среди пауков, семейство Araneidae (пауки-кругопряды, в том числе паук-крестовик) или, например, семейство Grapsidae, включающее мелких наземных крабов. Эусоциальные виды встречаются лишь в 15 из этих 2600 семейств. Шесть из них — семейства термитов, которые, по-видимому, произошли от одного общественного предка. Эусоциальность возникла однажды у муравьев и трижды (независимо) — у ос. У пчел она возникала по меньшей мере четыре раза (возможно, больше, но точно сказать трудно). В частности, у многих современных пчел-галиктид (семейство Halictidae) эусоциальность находится в зачаточном состоянии — колонии у них маленькие, а матки слабо отличаются от рабочих особей. В эволюции они часто «переключались» от одиночного к примитивному общественному образу жизни и обратно. Галиктиды — в основном мелкие пчелы, значительно уступающие по размерам медоносной пчеле и шмелям. Летом их можно часто встретить на астрах и других цветах. Бросается в глаза их яркая окраска — от синей и зеленой с металлическим отливом до черной с белыми полосками.
Эусоциальность отмечена у одного вида жуков-плоскоходов и у нескольких видов трипсов и тлей. У раков-щелкунов рода Synalpheus (семейство Alphaeidae), живущих в морских губках, общественное поведение возникало трижды в пределах рода — исключительный случай! Палеонтологи вполне могли пропустить в палеонтологической летописи подобные редкие события. Ведь и многократное возникновение эусоциальности у Synalpheus лишь недавно попало в поле зрения исследователей. Сходные сомнения высказал недавно Гират Вермей: проанализировав 23 предположительно уникальных эволюционных новшества (не связанных с социальностью), он пришел к выводу, что эти новшества могут в принципе быть и не так уж уникальны. Однако даже если предположить, что эусоциальность возникала чаще, маловероятно, что незамеченными могли остаться сложные и многочисленные эусоциальные виды с четко выраженными кастами.
РИС. 14-3. Как все могло бы быть. Слева: реконструкция
Stenorhynchosaurus — «двуногого» динозавра, жившего в конце мезозоя. Как считают специалисты, некоторые черты его строения благоприятствовали возникновению развитого интеллекта. Справа: «динозавроид», каким его представил себе палеонтолог Дэйл Рассел. Это воображаемое животное могло бы произойти от предкового
Stenorhynchosaurus за сто миллионов лет до появления человека... однако этого не случилось. Основано на оригинальной реконструкции
Stenorhynchosaurus, подготовленной Дэйлом Расселом. (Источник: Charles Lumsden and Edward O.Wilson, Promethean Fire: Reflections on the Origin of Mind [Cambridge, MA: Harvard University Press, 1982].)
Еще реже возникал общественный образ жизни у позвоночных. Это произошло дважды у африканских голых землекопов, и один раз — в эволюционной линии, ведущей к современным людям (всего 3 млн лет назад, то есть совсем недавно по сравнению с беспозвоночными). Нечто близкое к общественному образу жизни есть у некоторых птиц: молодые особи какое-то время помогают родителям в уходе за птенцами, но затем либо наследуют родное гнездо, либо покидают его и строят собственное. Вплотную к эусоциальности подошли гиеновые собаки — пока стая охотится, размножающаяся альфа-самка
остается в логове.
За последние 250 млн лет благоприятные условия для возникновения эусоциальности у крупных животных складывались достаточно часто. По крайней мере некоторые необходимые предпосылки приобрели в мезозое многие эволюционные линии динозавров. Среди них были и хищники размером с человека, которые охотились в стае и быстро бегали на задних конечностях, а передние при этом были свободны. Тем не менее ни один из таких видов не сделал заключительный шаг к общественному образу жизни, пусть хотя бы примитивному. На протяжении следующих 60 млн лет, то есть практически всей кайнозойской эры, такие же возможности открывались перед многими видами крупных млекопитающих. Средняя продолжительность существования таких видов и их потомков была относительно небольшой, около полумиллиона лет, что значительно ускоряло «оборот» новых адаптаций. И тем не менее кроме голых землекопов порог эусоциальности переступило лишь одно млекопитающее — боковая ветвь эволюции крупных африканских обезьян и предшественник Homo sapiens.
15 | Альтруизм и эусоциальность
НАСЕКОМЫХ НАХОДЯТ ОБЪЯСНЕНИЕ |
Человечество возникло как биологический вид в биологическом мире, то есть совершенно так же, как общественные насекомые. Какие же генетические эволюционные силы подвели наших предков к эусоциальности, а затем подтолкнули в ее объятия? Разгадывать эту загадку биологи начали лишь недавно. Оказалось, что ценные подсказки можно найти в эволюционной истории других животных, особенно общественных беспозвоночных, которые прошли тем же путем гораздо раньше. Стало ясно, что при решении этого вопроса не следует полагаться ни на логический отбор допущений о теоретически возможных событиях, сопровождавших возникновение общественных видов, ни на математические модели того, что могло бы произойти. Вместо этого, сведя воедино результаты полевых и лабораторных исследований, нужно попытаться понять, что же происходило на самом деле. Мы начали осторожно, шаг за шагом, выстраивать цепочку событий из имеющихся фрагментов эмпирических данных. Полученные базовые принципы генетики и эволюции можно будет приложить — разумеется, по-научному аккуратно — и к объяснению эусоциальности человека.
