16 12 25 11 11 13
Это два идентичных гаплотипа, на дереве выше под номерами 054 и 060.
С правой стороны – гаплотип 061, он имеет вид
15 12 25 11 11 14
У него мутация проскочила в последнем участке, было 13 повторов, стало 14. То есть опять фермент ошибся в сторону завышения числа повторов. А вот в семерке идентичных гаплотипов под номерами 055–057, 062, 064, 066, 068 – мутация пошла в третьем участке, на понижение (25 → 24), статистика ведь, и получилось
15 12 24 11 11 13
Действительно, этот участок, или маркер, как их называют, один из самых подверженных мутациям. Теория подсказывает, что в первом участке на все гаплотипы – две мутации, в последнем – одна мутация, в третьем – семь мутаций. Так и получилось на практике. То есть даже при такой малой статистике закономерности в целом выполняются. Более того, все остальные пять мутаций на дереве гаплотипов относятся к тому же третьему быстрому маркеру. Гаплотипы под номерами 059, 063 и 065 имеют вид
15 12 26 11 11 13,
то есть мутация прошла на единицу на повышение, 25 → 26. Последние две мутации, в гаплотипах под номерами 058 и 067, оказались двойными (25 → 23, 25 → 27):
15 12 23 11 11 13
15 12 27 11 11 13
Они и сидят по обе стороны «букета», потому что не происходят одна из другой. Заметьте, что длина «спицы» в двух последних случаях тоже двойная, по сравнению со всеми остальными. То есть по виду дерева гаплотипов можно сказать, какие мутации одиночные, какие – двойные или тройные.
Все это происходит потому, что так настроена профессиональная компьютерная программа, которая строит дерево гаплотипов на основании вводимого списка гаплотипов. Она сортирует гаплотипы по ветвям, то есть по похожести гаплотипов, сортирует по тому, в каких маркерах произошли мутации, сколько мутаций произошло, и по тому, насколько ветви древние. Поэтому по виду дерева человек опытный сразу может понять, какова структура той или иной популяции, сколько в ней основных ветвей, каков относительный возраст ветвей, и далее по числу мутаций в ветвях рассчитать, когда жил общий предок каждой ветви.
По виду базовых гаплотипов в разных регионах и по возрасту их ветвей можно устанавливать, откуда, куда и когда проходили древние миграции людей и где сейчас живут их потомки. То есть можно проводить ДНК-генеалогическое картирование регионов, материков, и всей планеты, как в пространстве, так и во времени. В этом – методология ДНК-генеалогии. А дальше идут интерпретации получаемых данных в терминах истории, языкознания, антропологии, стыковка их с известными данными (тогда это по сути «калибровка»), или с данными неустоявшимися, сомнительными, конфликтными – тогда это дополнительная «точка опоры», или, наконец, это введение в научный оборот совершенно новых данных, и открытие пути для их верификации, проверки, обсуждения, выдвижения новых гипотез и положений.
Вот зачем этот раздел в очерке о ДНК-генеалогии кавказцев. Без него было бы трудно понять, зачем приведены деревья гаплотипов, как на них смотреть, и что они дают.
Следующий раздел мы начнем с рассмотрения общего дерева гаплотипов западного и центрального Кавказа. Гаплотипы средненькие, всего 19-маркерные (потом покажем 37– и 67-маркерные), но и из них можно кое-что вытянуть, как будет видно. Но мы вынуждены исходить из того, какие гаплотипы находятся в нашем распоряжении. В этом отношении Кавказ изучен далеко не полностью, но что можно сделать, если кавказцы только начинают тестировать свои гаплотипы? Пока сами кавказцы не поймут важность этих исследований, никто за них эту задачу не решит.
Тем не менее, многое уже сделано, благодаря двум почти не пересекающимся источникам информации – это энтузиасты с Кавказа, которые посылают образцы своих ДНК в коммерческие компании, платят за это деньги и выставляют протяженные (67– и 111-маркерные) гаплотипы и гаплогруппы в базы данных для научных исследований, и профессионалы, как правило, популяционные генетики, которые проводят тестирование по выборкам по всем правилам, но довольствуются в лучшем случае только 19-маркерными гаплотипами.
ДНК-генеалогия Западного и Центрального Кавказа
Кавказ в отношении доминирующих гаплогрупп делится на две довольно четко выраженные части. В северо-западной и центральной части Кавказа (грузины, абхазы, черкесы [адыги], шапсуги [адыги], осетины [иронцы и дигорцы]) доминирует гаплогруппа G2a. В восточной части Кавказа (аварцы, чеченцы, ингуши, даргинцы, кайтаки, кубачинцы, лезгины, дагестанцы, азербайджанцы) доминируют гаплогруппы J1 и J2. Естественно, перечисленными народностями Кавказ не исчерпывается.
Две приведенные карты в определенной степени дополняют друг друга, и напоминают, какие популяции где в основном живут. То, что народы Кавказа делятся на две основные группы, на северо-западе и на востоке, и относятся в основном к разным доминирующим родам, имеет большое значение для понимания истории Кавказа, его этнографии, лингвистики, культурных признаков, основных религий в этих двух больших регионах. Последний фактор, а именно религии, христианская и мусульманская, выражен не столь четко по регионам, но общие тенденции есть, и прослеживание их в историческом ключе тоже многое дает для понимания истории и культуры Кавказа.
Для описания общей картины населения Кавказа по гаплогруппам и субкладам будем пользоваться данными из международных баз данных (37-, 67– и 111-маркерные гаплотипы), а также исследованием, проведенным международным коллективом в составе 23 человек (Balanovsky et al., 2011). Последнее – типичное популяционно-генетическое исследование, но с хорошей статистикой, на примере 1340 гаплотипов в 19-маркерном формате, из которых 604 гаплотипов северо-западного и центрального Кавказа, и 736 гаплотипов восточного Кавказа.
Административная карта Кавказа в составе СССР, по состоянию на 1991 год
67– и 111-маркерные гаплотипы наиболее пригодны для углубленных исследований. Слова «типично популяционно-генетическое исследование» означают, что историю в нем не изучают, изучают структуру современного населения. Историю по гаплотипам изучает ДНК-генеалогия, начиная с того, что выявляет предковые гаплотипы рассматриваемых популяций, времена жизни общих предков, миграции древних популяций, их направления и времена. Хотя надо сказать, что исследование Балановского и др. не включало гаплотипы Грузии и Карачаево-Балкарии. Их мы анализировали из других источников, других баз данных, в первую очередь – из проектов FTDNA.
На Кавказе доминируют три гаплогруппы – G2a, J2 и J1. Первая – почти треть от всего населения Кавказа, гаплогруппы J2 и J1 – по четверти. Это уже в сумме более 80 % от мужского населения. Примерно по 6 % – гаплогруппы R1a и R1b, со своей совершенно отличной друга от друга историей. Остальные – единицы и доли процента – такие, как восточные гаплогруппы L и Q.
В Грузии, по данным проекта FTDNA, распределение гаплогрупп отличается от других народностей. У грузин:
37 % гаплогруппы G,
29 % гаплогруппы J2,
9% – R1b,
7% – R1a,
6% – L,
4% – J1,
4% – E1b,
4% – суммарно гаплогрупп I, Q, T.
В целом западный/центральный Кавказ существенно отличаются от восточного Кавказа по структуре населения. На западе и в центре преобладает гаплогруппа G, на востоке – гаплогруппа J, в ее вариантах J1 и J2. На западе в основном христиане, на востоке – мусульмане.
Давайте посмотрим на общее дерево гаплотипов западного и центрального Кавказа:
Дерево из 604 19-маркерных гаплотипов западного и центрального Кавказа – абхазов, черкесов, шапсугов, осетин-дигорцев и иронцев, построено по данным (Balanovsky et al., 2011). Грузины в цитируемой статье не рассматривались.
и отдельно на дерево гаплотипов восточной Грузии
Дерево из 126 14-маркерных гаплотипов восточной Грузии, построено по данным, представленным доктором Р. Шенгелия (2014, Тбилиси).
Уровень типирования Y-хромосомы в представленных двух сериях данных различается, но общая картина в целом типична для западного и центрального Кавказа.
История гаплогруппы G2a, основной по количеству на северо-западном и центральном Кавказе
На представленном рисунке видно, что больше половины кавказцев этого большого региона имеют гаплогруппу G, и занимают верхнюю, левую и правую части дерева. Для того чтобы ввести в курс дела – расскажу, что это за гаплогруппа, откуда она появилась на Кавказе. Корни этой гаплогруппы теряются во мраке древности, и по оценкам уходят на глубину 45 тысяч лет.
Дерево основных гаплогрупп человечества за последние 200 тысяч лет. Слева – букет гаплогрупп A00, A0, A1, A2, A3 – популяций, которые сейчас в основном живут в Африке, и отошли от общего эволюционного дерева человечества во временном интервале 200–160 тысяч лет назад. Вверху и справа – ветвь неафриканцев по происхождению, из которых гаплогруппа В мигрировала в Африку в своей основной части более 40 тысяч лет назад, и продолжала мигрировать с тех пор, вплоть до нашей эры. Альфагаплогруппа – популяция, которая примерно 160 тысяч лет назад разошлась на африканскую и неафриканскую ветви; бета-гаплогруппа – ныне в основном неафриканцы (представители гаплогруппы Е в значительной степени сейчас обитают в Северной Африке, хотя их много в Европейском Средиземноморье, в особенности в Греции, а также на Балканах, и 3 % гаплогруппы Е – среди этнических русских); потомки бета-гаплогруппы в основном европеоиды, но часть их относится к монголоидам, хотя эти расовые понятия все больше стираются в современном мире. По данным (Klyosov & Rozhanskii, 2012, с недавними добавлениями по гаплогруппам A00 и А0).
