Независимо от пути, подхода и метода изучения сенсорного восприятия для исследователя очевидно, что полнота восприятия предметов и явлений окружающего мира обусловлена не только количеством информации, содержащейся в окружающей среде, но и свойствами, особенностями и ограничениями воспринимающих систем. И каким бы множеством качеств ни обладал воспринимаемый объект, его внутреннее разнообразие будет полнее представлено в более сложной высокоорганизованной системе, состоящей из множества элементов, способных фиксировать различные свойства воздействия (раздражителя).
Раздражители органов чувств можно разделить по крайней мере на две большие группы: адекватные (если для стимуляции применяется тот же вид энергии, к которому данный орган чувств наиболее чувствителен) и искусственные (если для стимуляции применяется любой вид энергии, вызывающий, однако, такие изменения в органах чувств, которые приводят к ощущению). Адекватные стимулы — это зрительные (световые), слуховые (звуковые), кожные (механические, температурные, болевые), вкусовые (растворы химических веществ), обонятельные (пахучие вещества) раздражители. Адекватная стимуляция может быть физиологической, если ее величина лежит в пределах диапазона нормальной функции органа чувств, и нефизиологической, если вызывает патологические изменения в соответствующем органе или в организме. Когда адекватная стимуляция состоит из элементов, присутствующих в естественной окружающей среде, то она рассматривается как натуральная. Примером натуральной стимуляции может служить использование зрительных раздражителей, моделирующих движение насекомого в поле зрения лягушки, для которой насекомое является добычей. Как натуральный слуховой стимул можно рассматривать звуковые сигналы животного, подтверждающие наличие пищи или сигнализирующие об опасности. В случае натуральной стимуляции экспериментатор имеет дело с множеством параметров, описываемых физическими и математическими или химическими методами. Оказывается необходимым также принимать во внимание биологические аспекты подобной стимуляции. Поэтому многие исследователи предпочитают иметь дело лишь с ограниченным набором легко контролируемых параметров стимуляции.
Искусственная стимуляция связана с применением раздражителей, не несущих тот вид энергии, который в обычных условиях раздражает данный орган чувств. Это, например, механическое раздражение глаза, электрическое раздражение рецепторов органов чувств и нервов. Во многих случаях искусственное раздражение нефизиологично и неадекватно. Например, электрическое раздражение нервов млекопитающих, которые в отличие от многих рыб не имеют специализированной электрорецепторной воспринимающей системы и в обычной естественной среде не встречаются с токами такой силы, которая может в экспериментальных условиях раздражать их нервы.
Искусственные раздражители, и в особенности электрический ток, несмотря на неадекватность, явились, однако, мощным инструментом аналитического изучения важнейших закономерностей деятельности органов чувств и нервной системы. Применение таких раздражителей в диапазонах, не вызывающих необратимых изменений тех структур, к которым они приложены, позволяет исследователям, например, надеяться на компенсацию утраченной сенсорной функции в тех случаях, когда повреждены воспринимающие поверхности — эти первые «зоны раздела», — за счет непосредственного действия на волокна сенсорных нервов.
И все-таки многолетний опыт, накопленный трудом физиологов, биологов и врачей-клиницистов, свидетельствует о том, что непременным условием нормального восприятия являются неповрежденные рецепторные воспринимающие структуры и вовремя обученный, «компетентный» мозг.
Рецепторы и проблема сенсорной специфичности
Рецепторы — это специализированные структуры биологического объекта, сигнализирующие об изменениях в окружающей внешней и внутренней среде организма. В самом общем виде по локализации рецепторы разделяются на «экстероцепторы» и «интероцепторы». Первые расположены в местах, открытых для воздействия внешних раздражителей, и воспринимают прикосновения, изменения температуры, звуковые колебания, освещенность, запахи, электрические поля и другие стимулы. Интероцепторы находятся в глубинных тканях и органах — мышцах, сухожилиях, надкостнице, внутренних органах и мозге. Они воспринимают мышечные сокращения, положение частей тела и всего организма в пространстве, давление крови в сосудах, ее химический состав, степень наполнения кровью полых органов, сигнализируют о внутреннем состоянии и деятельности биологического объекта. Рецепторы — это окна во внутренний и внешний мир живого организма, это посредники между окружающей средой и нервной системой, это преобразователи одной формы энергии в другую.
В зависимости от вида раздражителей, существующих как во внешней, так и во внутренней среде, рецепторы разделяются на механо-, фото-, хемо- и электрорецепторы, реагирующие соответственно на механические, световые, химические и электрические стимулы. По виду вызываемого ощущения рецепторы классифицируются как слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, болевые. По дальности расположения воспринимаемого раздражителя рецепторы рассматриваются как «дистантные» и «контактные». Разделяются рецепторы также по их структурным признакам.
Даже простое перечисление существующих классификаций рецепторов свидетельствует о том, что в некоторых отношениях эти классификации несовместимы, хотя может быть принята любая из них, в зависимости от задач исследования и описания существующих данных. Всякий человек, например, у которого хоть раз в жизни болел зуб, знает о том, что боль вызывается и механическими, и температурными, и химическими воздействиями. В связи с этим возникает вопрос: почему болевые (по ощущению) рецепторы воспринимают одинаково совершенно различные по своим физическим свойствам раздражители? Может быть, специализированных рецепторов боли вообще нет, а передается она теми же рецепторами, которые при нормальном состоянии организма воспринимают механические, тактильное или температурное, а возможно, и химическое раздражение?
Рассмотрим другой пример. Слуховые рецепторы воспринимают звук, источник которого располагается на значительном расстоянии от уха, и с этой точки зрения являются «дистантными». Оказывается, однако, что непосредственным раздражителем для слуховых рецепторов являются перемещения жидкостей внутреннего уха, возникающие в результате действия колебательных процессов (звука), происходящих во внешней среде. Следовательно, по механизму действия слуховые рецепторы являются «контактными». С другой стороны, осязание, обеспечивающееся деятельностью тактильных и температурных рецепторов, формируется как ощущение только при условии непосредственного контакта раздражителя с соответствующей рецепторной поверхностью. В то же время прикосновение предмета к кожной поверхности позволяет человеку составить его характеристику по разным качествам (гладкость, форма, температура), получить образ, спроецировать его во внешнюю среду.
Обонятельные рецепторы реагируют на запахи предметов, располагающихся на известном расстоянии, т. е. «дистантно», но по механизму действия молекул пахучих веществ представляют собой типичный пример контактного рецептора.
Даже ограниченный набор приведенных примеров, который можно было бы продолжить, свидетельствует о том, что рецепторы пока не поддаются рациональной классификации на единой, непротиворечивой во всех отношениях основе.
Приведем варианты классификации рецепторов:
1) по ощущению — зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, температурные, болевые,
2) по механизму действия — хеморецепторы, механорецепторы, электрорецепторы, фоторецепторы, терморецепторы, осморецепторы,
3) по восприятию дальности раздражителя — дистантные, контактные,
4) по локализации — экстероцепторы, интероцепторы,
5) по месту приложения стимула — первично чувствующие, вторично чувствующие,
6) по структуре — свободные нервные окончания, инкапсулированные нервные окончания, специализированные сенсорные нейроны, сенсорные эпителиальные клетки, ресничные рецепторы
Для удобства дальнейшего представления материала мы выбрали классификацию рецепторов по типу вызываемого у человека ощущения.
Каково же строение рецепторов, обеспечивающих различные типы ощущений? Свободные нервные окончания являются наиболее многочисленными рецепторами у человека и многих млекопитающих животных (рис. 2) Они находятся в поверхностных слоях кожи и эпителиальных покровах — в мышцах, связках, суставах и надкостнице. Эти окончания широко ветвятся, и зоны их ветвления перекрываются (рис. 3). Обнаружено, что свободные нервные окончания связаны с ощущением боли, чувствительны к изменению температуры и механическому раздражению, а также служат для обеспечения химической чувствительности, как например свободные нервные окончания тройничного нерва
