Из правила есть исключения. Одно из них — наследование окраски цветков у растения мирабилис (ночная красавица). У этого растения имеются две расы: с красными и белыми цветками. Если их скрестить между собой, потомство получится не красным, не белым, а промежуточным — розовым. Это видно из рисунка (см. стр. 18).
Примеров промежуточного доминирования можно привести немало. Обратимся к аквариумным рыбкам. Если выбрать ярко-красного меченосца и скрестить его с серым, потомство получится красным — казалось бы, красный цвет доминирует. Но, присмотревшись к потомкам и сравнив их с родителями, нельзя не заметить, что у потомков красная окраска иная — много бледнее. Здесь имеет место доминирование не совсем промежуточное, но неполное.
Что же тогда получается с правилом Менделя?
«Неправильное правило! — скажет недоверчивый читатель. — Столько же подтверждений, сколько и исключений!»
Да, это так! Но тем не менее это нисколько не умаляет значение открытия Менделя. Суть этого открытия не в явлении доминирования, а в том, что в первом поколении либо проявляются признаки одного из родителей, либо же первое поколение промежуточно, но никогда (если исходный материал наследственно чист!) не возникает разнообразия. Не бывает так, что один потомок похож на отца, другой — на мать.
Поэтому теперь, когда стало известно множество исключений из правила доминирования, первый закон Менделя генетики называют законом единообразия первого поколения гибридов.
А куда же делись рецессивные признаки? Пропали, исчезли? Не волнуйтесь, сейчас мы их найдем, они лишь до поры до времени «спрятались».
С растений первого поколения Мендель собрал семена и на следующий год высеял их, чтобы получить второе поколение, уже от скрещивания гибридов между собой. Вот тут-то и появились рецессивные признаки!
Рассмотрим для начала два опыта Менделя. Рассмотрим подробно, с цифрами, и недоверчивый читатель сможет сам все просчитать.
Б одном из опытов Мендель скрещивал растения с круглыми и угловатыми (морщинистыми) семенами. Круглые семена доминировали, и, значит, для получения второго поколения скрещивались между собой гибриды из первого, по виду круглосеменные.
№ Опыт 1 Опыт 2 Форма семян Окраска семядолей Круглая Угловатая Желтая Зеленая растений 1 45 12 25 11 2 27 8 32 7 3 24 7 14 5 4 19 10 70 27 5 32 11 24 13 6 26 6 20 6 7 88 24 32 13 8 22 10 44 9 9 28 6 50 14 10 25 7 44 18 Всего по 10 растениям 336 101 355 123
В другом опыте исходные формы имели зеленые и желтые семядоли; желтые доминировали. Затем гибриды скрещивались между собой. Во втором поколении преобладали доминантные формы, но обязательно были и рецессивные, всегда в меньшем числе. Очень важно определить, в каком именно, поэтому приведу табличку из работы Менделя.
А теперь пусть читатель подумает, как опровергнуть Менделя. Но опровергнуть Менделя трудно. Его выводы основываются на большом экспериментальном материале. Так, в опыте первом было 253 растения, а семян от них получено 7324. Из них круглыми оказалось 5474 семени, а угловатыми 1850! Тут уже можно прикинуть долю рецессивов. Разделив первое число на второе (5474 : 1850), получим 2,96 :1.
Законы наследования одинаковы для всего живого.
А во втором опыте 258 растений дали 8023 семени — 6022 желтых и 2001 зеленое. И соотношение 3,01 : 1.
Посмотрим соотношения доминантов и рецессивов в других опытах, всего их было семь — Мендель отобрал для скрещиваний семь пар горохов. Вот они, эти соотношения: 3,15 : 1; 2,95 : 1; 2,82 : 1; 3,14 : 1; 2,84 : 1.
А всего в опыте было 19 960 потомков второго поколения. Почти двадцать тысяч!
Ну, а теперь выводы. На основе цифр Менделя вы уже сами можете заключить, что закономерное соотношение доминантных и рецессивных форм во втором поколении гибридов равно 3:1.
Три к одному — это нужно запомнить.
Ну, а как у ночной красавицы? И почему именно три к одному?
Напомню: ночная красавица оказалась цветком «эксцентричным», не пожелала следовать правилу доминирования. Скрещивали растения с красными и белыми цветами, а гибриды первого поколения получились сплошь розовоцветными. Что будет в этом случае во втором поколении? Уж конечно, не 3 : 1.
Наследование цвета у ночной красавицы.
Под цветками даны гены; справа изображены хромосомы.
Ход скрещивания у ночной красавицы изображен на схеме. Буквой Р (Р латинское) здесь обозначены родители, F1 — первое поколение гибридов, F2 — второе поколение, × — знак скрещивания.
Из схемы мы видим, что первое поколение все одинаковое, розовоцветное, а во втором — потомки трех типов: с красными цветами (как один из родителей), с розовыми (как гибриды первого поколения) и с белыми (как второй из родителей). А численное соотношение 1:2:1. Легко понять, что при доминировании соотношение у ночной красавицы было бы, как у гороха, 3: 1 (когда ниже мы познакомимся с формулами, это станет яснее).
Опыт, который я описал, надеюсь, убедил самых недоверчивых читателей в том, что Мендель был превосходным экспериментатором. Но он оказался и замечательным теоретиком.
Прежде всего Мендель понимал, что растения не могут передать свои признаки потомкам иначе, как через половые клетки. Спермий и яйцеклетка у животных, пыльцевое зерно и семяпочка у растений — вот передаточные этапы. Попутно он сделал еще несколько открытий. Так, например, в точном опыте Мендель доказал, что для опыления семяпочки достаточно одного-единственного пыльцевого зерна. Если бы, кроме этого, он больше ничего не дал науке, то и тогда имя его сохранилось бы в биологии.
Не зная ничего о материальных носителях наследственности, Мендель тем не менее был уверен в их существовании. Каждый из признаков, передающийся потомкам, имеет в клетке свой собственный наследственный задаток или задатки — это главная из его гипотез, в дальнейшем полностью подтвердившаяся.
А вот теперь перейдем к формулам, открытым Менделем. Не нужно пугаться: как все по-настоящему гениальное, они просты. Вернемся к скрещиванию Горохов с гладкими и угловатыми семенами, но только признаки эти (а значит, и наследственные задатки) обозначим, как делал это и Мендель, латинскими буквами. Гладкие семена — доминантный признак — обозначим А. Угловатые семена — рецессии — пусть будут а.
Мы могли бы записать скрещивание вот так:
Р: А × а
Однако у родителей тоже были родители, у каждого по два, и от каждого они получили наследственные задатки (Мендель брал проверенные семена, не гибридные). Это мы выразим, изменив запись таким образом:
Р: АА × аа
Запись означает, что у того из родителей, который имел гладкие семена, в свою очередь были два гладкосеменных родителя, и, наоборот, угловатосеменное растение происходило от двух растений с угловатыми семенами.
Каким будет первое поколение (F1)?
Каждое из растений получит по одному наследственному задатку от каждого из родителей (от одного А, от другого а).
F1 (первое поколение) состоит из гибридов: Аа, Аа. Правда, по внешности все они гладкосеменные, однако по происхождению резко отличаются от гладкосеменных растений из родительского поколения.
Чтобы получить второе поколение, скрещивают растения F1 между собой:
F1 : Аа × Аа
Тут возникает сложность, которую мы легко разъясним, потому что знаем больше того, что знал Мендель.
Ему же пришлось создать гениальнейшую из всех его гипотез: гипотезу чистоты гамет.
Перед скрещиванием растение образует половые клетки — гаметы. В опытах Менделя наследственные задатки не изменялись, не смешивались, не исчезали — в неизменном виде передавались они из поколения в поколение. Именно это позволило Менделю предположить, что гибридными могут быть только организмы. Гаметы же (половые клетки) всегда чисты, т. е. несут только один наследственный задаток из пары, в нашем случае или А, или а. Правильность этой гипотезы затем подтверждалась многократно, а теперь уже есть и прямые доказательства. Но вернемся к нашему скрещиванию и запишем, какие получатся гаметы:
