При подсчете частот определенных аллелей нужно помнить о том, что аллели разных генов могут взаимодействовать друг с другом и маскировать друг друга. Например, белая кошка может быть и гомозиготной по гену О и гетерозиготой Оо, и гомозиготой по нормальному аллелю оо. Но, поскольку аллель W препятствует развитию окраски любого типа, вы ничего не можете сказать о том, какой из аллелей рыжей окраски она несет. Потому белых кошек нужно исключить из выборки при подсчете частот всех остальных алеллей окраски.
Рабочая формула для подсчета частоты аллеля О будет иметь вид:
В этой и во всех следующих формулах р — частота соответствующего аллеля; N — общий объем выборки, а п — число кошек соответствующего фенотипа.
Для аллеля О мы довольно легко вычислили его частоту в популяции, потому что он по-разному проявляется у гомо- и гетерозигот.
А как вычислять частоту рецессивных аллелей, которые у гетерозигот не проявляются? Подсчет частот таких аллелей производится на основе соотношения Харди — Вайнберга, о котором мы уже говорили. Напомню, что в популяции, на которую не действуют отбор и другие факторы микроэволюции, соотношение частот фенотипов в популяции определяется по следующей формуле:
где р — частота аллеля A; q — частота аллеля а.
Поэтому для подсчета частоты любого рецессивного аллеля можно использовать выражение:
Таким образом, зная частоту гомозигот по рецессивному аллелю, мы можем определить частоту этого алллея. Для аллеля / эта формула будет иметь вид:
Мы вынуждены исключать из выборки для подсчета частоты аллеля черной окраски как белых кошек, у которых никакая окраска не проявляется, так и рыжих. Мы уже говорили о том, что на фоне рыжей окраски невозможно установить разницу между не-агути (па) и агути (А_} типом распределения пигмента в волосе.
Для аллеля ослабленной окраски:
Здесь комментарии не требуются.
Характер рисунка не выявляется как при отсутствии окраски {W_), так и на фоне не-агути окраски (аа). Поэтому формула для подсчета частоты аллеля £ь имеет вид:
Частоты доминантных мутантных генов удобнее всего считать, вычитая из единицы частоты соответствующих нормальных рецессивных аллелей. Для гена УИформула будет такой:
Для аллеля S:
После всех этих расчетов вы можете нанести на геногеографическую карту вашу точку. И здесь наступает самый интересный этап. Вы должны понять, почему генетический профиль исследованной вами популяции именно таков, как он есть, а не какой-нибудь другой. Как он соотносится с профилями близлежащих популяций? Отдаленных, но связанных историческими или транспортными связями с вашей популяцией? Какие из факторов эволюции обусловили формирование этого профиля? Отбор? Миграция? Бутылочное горлышко численности?
Для решения всех этих проблем вам придется мобилизовать все резервы вашей эрудиции, интуиции и фантазии. И если какого-то из этих качеств не хватает, придется их пополнять. Так что дела хватит надолго. Желаю вам успеха!
Помните, «что стоит лишь уметь взяться за дело, стоит лишь не шутя захотеть, и каждому представится бездна случаев быть посильно полезным истине и науке... Пусть поверит нас сам читатель: просим об одном только, чтобы он ... назначил себе немалое число наблюдений, положим хоть сотню, — и, уверены заранее, что читатель за свой труд, конечно, довольно легкий, улыбнется самодовольно, сознав истину так легко и нечаянно, от нечего делать».
Если же вы не имеете возможности или желания подвергать себя риску, пускаясь в геногеографические экспедиции, но все- таки хотите внести посильный вклад в науку и фелинологию, займитесь селекцией кошек. О том, как это сделать — следующая глава этой книжки.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАДАЧИ
Во время подсчета кошек на улицах Эдинбурга автор встретил 12 рыжих котов, 237 не рыжих котов, 7 рыжих кошек, 17 черепаховых кошек и 26 не рыжих кошек. Какова частота аллеля О в популяции эдинбургских котов?
Изменится ли частота аллеля О через 15 лет, когда автор снова приедет в Эдинбург считать кошек, если в течение этих 15 лет в популяции будут выполняться условия Харди — Вайнберга?
В Барнауле автор подсчитал 200 кошек. Среди них не было ни одной мраморной. Можно ли сказать, что частота аллея tb в барнаульской популяции кошек равна нулю?
В Новосибирске было подсчитано 200 кошек. Среди них 80 имеют черную окраску, 2 мраморную, 12 рыжую, 75 черепаховую. Определите частоты аллелей а, £* и О.
Среди кошек города Колгуева 1% белых. Какова частота аллеля W?
Среди взрослых кошек города Анапы нет как кошек с очень большим белым пятном, так и кошек, вовсе не имеющих белых пятен: все взрослые кошки города Анапы имеют белое пятно средних размеров. Какой тип отбора действует на эту популяцию? Какова в ней частота аллеля 5?
Глава 8 КОТ ЛЕОПОЛЬД — ЧЕМПИОН ПОРОДЫ
Одну клонированную кошку продали за 32 000 долларов, другую за 50 000. Породистые коты стоят не так дорого, но и не сказать, что бы дешево. Продав десяток породистых котов, можно купить автомобиль. Неужели десять котов стоят машины? Нет, они стоят дороже! Им вообще нет цены. Эволюция автомобиля насчитывает несколько десятков лет. А породистые коты создавались веками. Веками отбирали лучших из лучших, из тысяч одного. Веками подбирали подходящие пары. Не просто лучшую кошку лучшему коту, а одно-единственное сочетание из десятков возможных.
Железная машина проездит десять лет по нашим дорогам и развалится, и не останется от нее ничего, кроме бесформенной груды металла. Кот наш тоже в свое время отойдет в мир иной. Но весь он не умрет. Его гены, которые один к одному заботливо подбирались веками, прах переживут, и тленья убегут, и будут жить, доколь в подлунном мире жив будет хоть один потомок этого кота.
И последнее. Одну машину от другой можно отличить только по номеру, который на нее навесит ГАИ. Но ведь никто не скажет, что одного кота от другого отличает только кличка, которую ему дали его хозяева.
Те породистые коты, которых мы имеем удовольствие и честь увенчивать лаврами на кошачьих выставках, — суть плоды векового труда селекционеров. Труда, в котором наука переплелась с высоким искусством, глубокие знания с экстрасенсорной интуицией. Ни искусства селекционера, ни его интуиции я вам передать не могу. С этими качествами надо родиться. Я родился без. Но основные научйые принципы селекции я постараюсь вам здесь преподать. Без них часто оказываются бесполезными и искусство, и эрудиция. Обратное — несправедливо: даже не родившись селекционером, вы можете достичь с использованием этих принципов неплохих результатов в поддержании на должном уровне старых пород кошек и в выведении новых.
Но прежде чем приступить к изложению научных принципов селекции, я должен предостеречь вас от следования лженаучным принципам, которых тоже немало накопилось в истории селекции и которые еще встречаются в старой литературе и фольклоре селекционеров. При всякой химии есть своя алхимия. Многим кошковладельцам не чужда, увы, вера в принципы АЛселекции. От них я, бывало, слышал такое, что не только мои волосы, но и шерсть их кошек вставала дыбом.
Таких легенд несколько. Вот хоть о телегонии. Это одно из явлений, которого нет в природе, но споры о нем не затихают. В старой генетической литературе вы можете найти душераздирающие истории о белой женщине, которая была первым браком за негром, детей не имела. Через 5 лет после расторжения первого брака вышла замуж за белого и родила ему негритенка. Вот такое отсроченное влияние прошлых связей на признаки потомков и называется телегонией. Аналогичная история произошла с кобылой лорда Мортона, которая была скрещена однажды с кваггой, а потом от скрещиваний с лошадиными жеребцами приносила полосатеньких жеребят.
Из этих поучительных историй делается вывод о том, что от породистой кошки, согрешившей с беспородным котом, ничего путного в дальнейшем ждать не приходится. Не верьте! Не заставляйте породу расплачиваться за грехи молодости наивной кошки. Никак тот грех на судьбе и внешности ее потомков от запланированных скрещиваний сказаться не может.
Телегонии нет, никогда не было, и быть не может. Все, что мы знаем о поведении генов, противоречит этому верованию. Наследственные признаки не передаются как венерические заболевания. Они могут скрываться в гетерозиготном состоянии, а затем выявляться, переходя в гомозиготу. Что же до кобылы лорда Мортона, то у некоторых пород лошадей на детской шерсти жеребят заметны полосы, которые с возрастом исчезают. Ч. Дарвин писал: «Я сам недавно получил жеребенка от гнедой кобылы (произошедшей от туркменского жеребца и фламандской кобылы) и гнедого английского скакового жеребца; когда этому жеребенку было около недели, он имел на задней части туловища и на лбу многочисленные, очень узкие, темные полосы, как у зебры, и обнаруживал слабую полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли». Так что квагга тут ни при чем. В качестве домашнего задания я предлагаю читателю найти научное объяснение истории с белой женщиной, не прибегая к идее телегонии.
