позвоночных [42].
Жизнь позвоночных началась в океанах. Обычно говорят, что первыми позвоночными были рыбы, и, без сомнения, они – старейшие из существующих позвоночных. Предшественником рыб было существо, занимавшее срединное положение между беспозвоночными хордовыми и рыбами. Возраст ископаемых останков этого существа исчисляется примерно 530 миллионами лет; его назвали «хайкоуэлла» (лат. Haikouella) – по названию местечка в Китае, близ которого были найдены останки. Оказалось, что строение хайкоуэллы является переходным звеном между нотохордом и примитивным позвоночным столбом – это нотохорд с сегментами. У хайкоуэллы нет всех признаков строения, характерных для позвоночных, которые перечислены в таблице 34.1, но их все равно больше, чем у примитивных хордовых, так что она вполне может считаться позвоночным. Таким образом, история рыб начинается с хайкоуэллы (рисунок 34.1).
Рисунок 34.1. Древо семейства позвоночных
Рыбы появились примерно 520 миллионов лет назад во время Кембрийского взрыва. У первых рыб костей не было, а скелеты состояли из хрящей, поэтому эту подгруппу так и назвали – хрящевые рыбы.
Изначально у хрящевых рыб не было челюстей. Рот у них был всегда открыт, в нем присутствовали постоянные примитивные зубы, выполнявшие функцию фильтра. В отличие от пассивного поведения также фильтрующих воду ланцетников, эти бесчелюстные животные были активными хищниками. Они питались, когда, двигаясь вперед, процеживали сквозь зубы богатую детритом воду или когда копошились в донном песке, насыщенном органическим материалом. Кроме того, они могли ртом присосаться к крупной жертве и высасывать из нее питательные вещества. Дышали они жабрами, которые, как и у первых хордовых, выделяли из воды кислород. Миноги и миксины, ключевые представители этой группы, за миллионы лет своего существования практически не изменились [43].
Примерно 510 миллионов лет назад строение первых позвоночных претерпело кардинальное изменение: части жабр хрящевых рыб превратились в челюсти с мощными мышцами и зубами (рисунок 34.2). У некоторых хрящевых рыб, таких как скаты, зубы плоские; они предназначены для разминания рыбы, потому что мертвую растертую рыбу проще переваривать. У других, таких как акулы, острые зубы крепятся к челюстям, что делает их стремительными свирепыми хищниками; к слову, эта репутация сохраняется за ними и по сей день [44].
Рисунок 34.2. Как из жабр развивались челюсти
С уверенностью можно говорить о том, что самой многочисленной категорией челюстных рыб были те, у которых скелеты состояли из костей. Костные рыбы появились примерно 480 миллионов лет назад. В отличие от их хрящевых сородичей, которые являются плотоядными хищниками, диета у костных рыб была намного разнообразнее: некоторые из них были плотоядными, другие питались растительной пищей, а третьи вообще были всеядными. Древние костные рыбы разделились на две группы, в одну из которых вошли животные, которых мы и сегодня называем рыбами (например, окунь, лосось, скумбрия, пиранья или барракуда), но правильнее – лучеперые рыбы. Плавники у них похожи на веер или луч и состоят из множества мелких косточек, покрытых тонким слоем кожи.
Рыбы дышат кислородом, который они извлекают из воды при помощи жабр. Как мы выяснили, жабры – это черта, характерная для эмбрионов позвоночных. Костные рыбы используют жабры не только для дыхания, но еще и для заполнения воздухом плавательного пузыря, за счет которого они перемещаются в воде и замирают. Костные рыбы способны дышать, не совершая никаких движений, а хрящевым рыбам, таким как акулы, приходится постоянно двигаться для того, чтобы пропускать содержащую кислород воду сквозь жабры; плавательного пузыря у них нет, поэтому они тонут, если не двигаются. Такие рыбы чрезвычайно активны: иногда можно услышать высказывание, что акулы никогда не спят, правда, некоторые акулы отдыхают, неподвижно замирая на дне и повернувшись в сторону течения.
Вторая группа костных рыб называется «лопастеперые рыбы». От лучеперых они отделились примерно 440 миллионов лет назад и практически вымерли, но представляют большой интерес, поскольку именно от них впоследствии произошли позвоночные. Их основной характеристикой были плавники, состоявшие из сплошной кости, окруженной мясистыми мускульными тканями, в результате чего плавники были похожи на лопасти (см. рисунок 35.1 в следующей главе). На вентральной (нижней) части туловища у них было по две пары таких лопастей (одна пара спереди и одна – сзади). На них они ходили, как на ходулях, по морскому дну и могли ориентироваться в течениях. Эти структурные изменения помогали им охотиться на водных беспозвоночных (мидий, креветок, кальмаров) и даже на других рыб. Лопасти лопастеперых рыб были предшественниками конечностей, состоящих из мускулов и суставов (ног и рук), которые впоследствии появились у всех позвоночных, – черты строения, благодаря которой жизнь на суше в принципе стала возможна.
Примерно 375 миллионов лет назад с рыбами случилось нечто важное: они начали отличаться друг от друга и сформировали новый класс позвоночных, способных жить на суше. Первым существом на этом пути, как описывает его Нил Шубин в своей книге «Внутренняя рыба» [45], был так называемый рыбопод (рисунок 35.1). Это вымершее существо было переходной формой от рыбы к тетраподам – четвероногим животным, которые появились позже: земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим.
Рисунок 35.1. Рыбопод
Изначально рыбопод представлял собой лопастеперую рыбу. По строению от своих лопастеперых предшественников он отличался набором специальных аксессуаров. В похожих на ходули конечностях появились суставы, благодаря которым его «походка» на дне водоемов стала мягкой. Кроме того, помимо жабр у рыбопода были примитивные легкие, с помощью которых эти существа дышали атмосферным воздухом и могли селиться в неглубоких теплых водах, бедных кислородом. Можно сказать, что потомкам рыбопода – земноводным – нужно было сделать всего один небольшой шаг, чтобы расширить территорию своего обитания на всю Землю и стать первыми наземными тетраподами.
Как следует из названия этого класса животных, земноводные (или амфибии) способны жить как в воде, так и на суше (как лягушки, жабы, саламандры и им подобные). В начале жизни они представляют собой головастиков – обитающих под водой вегетарианцев, выделяющих из воды кислород с помощью жабр. С возрастом у них появляются легкие, и они становятся хищниками. Но земноводные никогда бы не вышли на сушу из моря, если бы им в этом не помогла еще одна группа многоклеточных, которая стала наземной раньше и насытила атмосферу кислородом в достаточном количестве.
Растения выделяли в наземную атмосферу кислород – побочный продукт фотосинтеза – еще за 50 миллионов лет до выхода земноводных на сушу. Благодаря кислороду у наземных животных появились способность дышать и особый обмен веществ.
