Образования продолговатого мозга развиваются не одновременно. С возрастом объем нейронов увеличивается, а их количество на единицу площади уменьшается. Созревание ядер блуждающих нервов заканчивается в основном к 7 годам. Это связано с развитием координации движений и легких.
У новорожденного червь мозжечка развит больше, чем его полушария, а весь мозжечок в среднем весит 21–23 г. Особенно интенсивно он растет в первые годы жизни, достигая к одному году 84–94 г, в 15 лет – 150 г. Это также связано с развитием координации движений. С возрастом уменьшается относительное количество серого вещества и увеличивается количество белого, которое у школьников и взрослых преобладает над серым. Зубчатое ядро особенно интенсивно растет на первом году жизни. Нейроны коры мозжечка заканчивают свое развитие в разные сроки: корзинчатые нейроны наружного молекулярного слоя – к одному году, нейроны Пуркинье – к 8 годам. Толщина молекулярного слоя увеличивается с возрастом больше, чем толщина зернистого.
Ножки мозжечка развиваются неодновременно и неравномерно. Нижние ножки усиленно растут на первом году жизни, затем происходит замедление их роста. С 1 до 7 лет происходит значительное увеличение связи нижних ножек с полушариями мозжечка. Средние ножки (самые развитые), переходящие в варолиев мост, интенсивно растут до 2 лет. Верхние ножки, начинающиеся в зубчатом ядре и заканчивающиеся в красном ядре среднего мозга, в составе которых проходят центростремительные и центробежные волокна, связывающие мозжечок со зрительными буграми, полосатыми телами и корой головного мозга, полностью формируются в школьном возрасте.
Хотя лимбическая доля развивается быстрее по сравнению с другими областями новой коры, ее поверхность по отношению ко всей коре полушария с возрастом уменьшается: у новорожденного она составляет 5,4 %, в 2 года – 3,9 %, в 7 лет и у взрослого – 3,4 %.
Развитие проводящих путей. Особенно быстрое развитие проекционных путей идет после рождения и до 1 года, от 2 до 7 лет происходит его постепенное замедление, после 7 лет рост идет очень медленно. В процессе развития проекционных путей увеличивается асимметрия: центростремительные пути формируются раньше, чем центробежные. Миелинизация некоторых центробежных путей иногда заканчивается через 4-10 лет после рождения.
В первую очередь формируются проекционные пути, потом – спаечные, затем – ассоциационные. По мере взросления ассоциационные пути становятся шире и начинают преобладать над проекционными – это связано с развитием воспринимающих зон. Развитие мозолистого тела непосредственно зависит от развития воспринимающих зон. Поясной пучок образуется раньше других ассоциационных путей. Крючковидный пучок развивается раньше верхнего продольного пучка.
6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов
Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.
Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.
Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.
Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.
Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:
а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;
б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.
Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).
Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.
Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.
Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.
Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.
Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.
Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.
Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.
