скорлупе с внутренней стороны прилегает плёнка – это тоже полупроницаемая мембрана, она пропускает молекулы воды и задерживает молекулы сахара. Если такой мембраной разделить растворы сахара с концентрацией 5 и 10% соответственно, то через неё в обоих направлениях будут проходить только молекулы воды. В результате в более разбавленном растворе концентрация сахара повысится, а в более концентрированном, наоборот, понизится. При этом объёмы разделённых мембраной растворов изменятся. Когда концентрация сахара в обоих растворах станет одинаковой, наступит равновесие.
Однако целенаправленное исследование этого явления было начато лишь спустя столетие.
В середине XIX века осмотическую проницаемость клеточных мембран изучали физиолог Моль и ботаник Негели. А с конца XIX века к ним присоединились физики и химики, одним из которых был немецкий учёный Адольф Фик. В 1855 году исследуя перенос через искусственные мембраны из нитроцеллюлозы, он сформулировал феноменологические законы диффузии, названные впоследствии его именем.
Одним из выдающихся учёных, работавших в этой области, был Вильгельм Пфеффер (нем. Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer, 1845 – 1920) – немецкий ботаник и физиолог растений. Он изучал осмотические явления, обусловливающие поглощение растениями воды и минеральных веществ. Работы Пфеффера заложили основы мембранной теории клеточной проницаемости.
В 1877 году он изготовил искусственную полупроницаемую мембрану. Для этого в пористый фарфоровый сосуд он налил раствор медного купороса и поместил его в другой сосуд, заполненный раствором ферроцианида калия. В порах первого фарфорового сосуда растворы контактировали и взаимодействовали друг с другом. В результате в них образовывалась плёнка из ферроцианида меди, которая обладала полупроницаемостью.
Далее, полученный сосуд, в порах которого образовалась полупроницаемая мембрана, заполненный раствором сахарозы, помещали в воду.
Такой прибор получил название осмометра. Схема осмометра Пфеффера на Рис.29: 1 – сосуд с растворителем; 2 – мембрана; 3 – ячейка с раствором; 4 – манометр.
В результате своих исследований, Пфеффер установил, что поступление воды в раствор через полупроницаемую перегородку обусловлено разностью концентраций растворов.
Однако Пфеффер не обнаружил какой-либо количественной зависимости осмотического давления от концентрации и температуры. Данную задачу спустя двадцать лет разрешил Вант-Гофф (Jacobus Henricus (Henry) van't Hoff; 1852 – 1911).
В 70-х годах 19 века молодой голландский ботаник X. Де Фриз исследовал влияние осмоса на изменение объёма клеток растений в растворах разной концентрации.
В 1894 году Де Фриз рассказал о работах Пфеффера молодому химику Я. Вант-Гоффу. Внимательно изучив исследования Пфеффера, Вант-Гофф обратил внимание, что осмотическое давление в разных растворах получается одинаковым, если измерять концентрацию не в граммах на литр, а в молях, т. е. существенной является не масса, а число молекул растворённого вещества. Допустив, что молекулы растворённого вещества ведут себя как молекулы идеального газа он решил, что для выражения осмотического давления можно использовать уравнение Менделеева-Клапейрона. [7]
Рисунок 29. Осмометр Пфеффера.
За теорию растворов Вант-Гофф спустя 15 лет получил Нобелевскую премию по химии. Вот такой важный вклад в науку внёс Де Фриз, поговорив с Вант-Гоффом.
Осмос играет исключительно важную роль в живой природе. Это явление лежит в основе корневой системы питания растений. Благодаря осмосу влага в растениях поднимается и удерживается на высоте в десятки метров.
Питание представителей царства животных также происходит благодаря осмосу. Кровь и лимфа животных – это растворы органических и неорганических веществ. Если концентрация веществ в пищеварительном тракте ниже, чем в крови, влага с питательными веществами всасывается в кровь. Если же концентрация веществ в крови по каким-то причинам окажется ниже, чем в кишечнике (животное объелось соли), всасывание меняет направление, организм обезвоживается, животное погибает.
Осмос оказался причиной внутреннего давления в клетке, именно благодаря ему наши клетки выглядят округлыми и упругими.
Растворы, имеющие одинаковое осмотическое давление, называются изотоническими. Если два раствора имеют различное осмотическое давление, то раствор с бо́льшим осмотическим давлением является гипертоническим, а с меньшим – гипотоническим. При нахождении клеток в изотоническом растворе они сохраняют свой размер и нормально функционируют.
Если же поместить клетки в гипотонический раствор, вода из менее концентрированного внешнего раствора станет переходить внутрь клеток, что приведёт к их набуханию, некоторое время клетка ещё может сохранять целостность, но если процесс не прекращается клеточная оболочка разорвётся и её содержимое вытечет наружу. Такое разрушение клеток называется лизисом.
При помещении клеток в гипертонический раствор вода из клеток уходит в более концентрированный раствор, и наблюдается сморщивание (обезвоживание) клеток. Это явление называется плазмолизом.
Живая клетка представляет собой осмотическую систему. Её мембрана хорошо проницаема как для воды, так и для растворённых питательных веществ.
Осмос, в свою очередь, это результат диффузии воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванной разностью концентраций или разностью химических потенциалов. Наблюдения за данными явлениями позволяют изучить многие свойства клетки.
Теория электролитической диссоциации
Второй основополагающей предпосылкой для современного объяснения механизма возникновения и проведения нервного возбуждения стала теория электролитической диссоциации шведского учёного Сванте Аррениуса (Arrhenius, Svante August, 1859—1927).
Теория Вант-Гоффа отлично подтверждалась для многих растворов, например, для сахарозы или для водного раствора CO2. Но для некоторых веществ осмотическое давление оказывалось вдвое больше расчётного. Погрешность составляла ровно 100%. Вряд ли её можно было объяснить неточностью измерений.
Обдумывая возможные причины этого расхождения, единомышленник Вант-Гоффа Аррениус догадался, что если, например, для поваренной соли давление оказывается вдвое больше расчётного, то значит, в растворе вдвое больше частиц, чем молекул NaCl, то е. молекула NaCl в воде распадается на две частицы: Na и Сl.
Таким образом, суть теории Аррениуса состоит в следующем: при растворении молекул неорганических и органических кислот, гидроксидов и солей они распадаются (дисоциируют) на ионы:
HСl на Н+ и Cl —,
NaOH на Na+ и OH—,
K2SO4 на 2K+ и SO4—.
Ионы представляют собой заряженные частицы, которые состоят из отдельных атомов, или из групп атомов. Именно эти ионы являются носителями электричества в жидкостях, в отличие от металлов, где перенос электричества осуществляют электроны.
Аррениус пришёл к идее электролитической диссоциации. Суть её в том, что частицы, на которые распадаются многие вещества в растворах, и есть те самые ионы – носители электрических зарядов, с помощью которых ещё Фарадей объяснял законы электролиза.
До Аррениуса учёные полагали, что ионы возникают под влиянием электрического тока, но исследования явления осмоса показало, что это не так. Уже в самом растворе даже в отсутствие электричества имеются и движутся заряженные атомы и молекулы.
На основе идеи электролитической диссоциации были даны первые научные определения понятием «кислота» и «основание», согласно которым кислота (например, HCl) это водородосодержащее соединение при диссоциации которого образуются ионы водорода, а основание – например, NaOH, соединение при диссоциации которого образуются ионы гидроксида.
Причины, приводящие к явлению диссоциации, в теории Аррениуса не рассматривались. Не обсуждался также вопрос о том, почему заряженные частицы, на которые должны были бы распространяться законы электростатики, не взаимодействуют друг с другом в растворе [40].
В 1903 году Сванте Аррениус за теорию электролитической диссоциации получил Нобелевскую премию в области химии.
Обычно в книгах по неврологии идёт отсылка к теории Аррениуса, а дальше описываются мембранные потенциалы, как само собой разумеющееся. Но для любопытного читателя замечу, что в теории электролитической диссоциации рассматриваются чисто электрохимические процессы в электролите. Она больше подходит к разборкам в споре между Луиджи Гальвани и Александром Вольта.
В 1890 году Вильгельм Оствальд (1853—1932), продолжая исследования полупроницаемых искусственных плёнок, совместил све́дения об осмосе с положениями теории
