По этой причине условные рефлексы чрезвычайно полезны при изучении возможностей органов чувств. Животное можно научить отвечать на различные стимулы, которые не связаны с безусловнорефлекторным поведением. Если, например, собака обучена ассоциировать свисток с пищей, можно, используя свисток Гальтона для получения все более и более высоких звуков, определить максимальную высоту звуков, которые способна слышать собака: как только звуки станут слишком высокими и она перестанет их слышать, выделение слюны прекратится.
Самый простой опыт с условным рефлексом можно поставить на дождевом черве, которого заставляют проползать по трубочке, заканчивающейся Т-образным разветвлением. Если раздражать червяка электрическим током каждый раз, когда он поворачивает направо, то в конце концов он научится поворачивать всегда только налево от Т-образной развилки. Таким образом было установлено, что дождевые черви могут различать правую и левую стороны.
Более сложные эксперименты дают гораздо более подробную информацию о способностях животных. В гл. 6 описываются опыты по изучению цветового зрения пчел. В результате многочисленных экспериментов, в которых у пчел вырабатывалась условная связь между определенным цветом и наличием пищи, оказалось возможным точно определить, какие цвета способны различать пчелы.
Всего лишь двадцать лет назад наши знания о работе органов чувств основывались главным образом на результатах опытов с условными рефлексами, но метод условных рефлексов обладает рядом недостатков. Он требует чрезвычайно больших затрат времени. Чтобы определить максимальную высоту звуков, которые могут слышать собаки, необходимо исследовать целый ряд животных, причем каждое по нескольку раз, но даже и тогда нельзя быть уверенным, что сделанный нами вывод правилен. Считалось, что у морских свинок плохой слух, поскольку у них трудно было выработать условный рефлекс на звук. Теперь известно, что морские свинки слышат очень хорошо, но их реакция на звук проявляется в том, что они замирают; именно поэтому и казалось, что подопытные животные никак не реагируют на звуковые раздражители. Таков еще один недостаток метода условных рефлексов, который следует постоянно учитывать. Органы чувств животного могут реагировать на определенный сигнал, но на поведении животного это может и не отразиться. Сейчас разработаны методы, позволяющие непосредственно прослушивать сообщения, передающиеся по нервам от органов чувств.
Метод «перехвата» сообщений, идущих по нервным волокнам, был разработан около сорока лет назад. Он во многом напоминал метод подслушивания телефонных разговоров. Один электрод попросту втыкали в тело животного — так сказать, заземляли, — а второй соединяли с нервным волокном. Отводимый ток можно было усилить и подать в громкоговоритель, так что каждый импульс прослушивался как щелчок или наблюдался в виде следа на экране осциллоскопа. С помощью электродов исследователь получал возможность изучать сенсорный орган, воздействуя на него самыми различными стимулами в относительно короткое время, но и этот метод имел определенные недостатки. Идущие по нерву сообщения характеризуют сенсорный орган в целом, поскольку отдельный нерв состоит из сотен волокон, каждое из которых несет свою информацию. Отдельные сенсорные клетки удавалось исследовать только в том случае, если они лежали изолированно, как, например, тельца Пачини. Позднее были изготовлены чрезвычайно тонкие микроэлектроды, с помощью которых стало возможным регистрировать информацию, идущую по отдельным нервным волокнам. Вводя микроэлектроды в рецепторную клетку, регистрировали даже электрический заряд, распространяющийся через ее мембрану и запускающий нервный импульс.
Органы чувств изучают не только с помощью микроэлектродов, но также и с помощью электронного микроскопа, в котором роль световых лучей, используемых в обычном микроскопе, играет пучок электронов. При этом можно получить очень большие увеличения, позволяющие различать тонкую структуру сенсорных и нервных клеток, а затем сопоставить структурные особенности клетки с электрическими явлениями, регистрируемыми при помощи микроэлектродов. Микроэлектроды и электронный микроскоп произвели революцию в изучении органов чувств и сенсорных клеток. Исследования с помощью такой сложной аппаратуры показали, например, несостоятельность прежней теории функционирования сложных глаз насекомых (гл. 6).
Каждый год приносит новые достижения, и научные журналы настолько переполнены новой информацией, что всю ее трудно «переварить». В сущности возникла опасность за деревьями не увидеть леса. Такое может случиться, если исследователь, собирающий многочисленные данные о работе различных частей какого-либо сенсорного органа, не имеет достаточно полного представления о функции этого органа в целом. Еще хуже то, что функции сенсорного органа изучаются в отрыве от естественных условий. Вместо того чтобы изучать целый организм, исследуют только маленькую его часть. Между тем реакции этой части связаны не с окружающей средой, а с неким источником света или с искусственно генерируемым звуком чистого тона. Перехватывая информацию, идущую от сенсорных органов, вблизи ее источников, мы узнаем о том, как реагируют эти органы, а не о том, как воспринимает данный раздражитель животное. В свое время, например, было показано, что глаза камчатского краба чувствительны к свету, но никто не доказал, что краб действительно реагирует на свет или что свет изменяет его поведение.
Биологам, работающим в этой области, хорошо известны указанные недостатки и необходимость дополнять микроскопические методы исследованием поведения животных. Нельзя пренебрегать изучением органов чувств и важными концепциями об их функционировании, возникающими в стенах лабораторий, но мы должны последовать за животными в естественную среду их обитания. Ведь животное видит не источник света — оно видит окружающий его пейзаж, из которого ему необходимо отобрать нужные образы, определяющие его поведение. Тщательно наблюдая за животными в естественной обстановке и сопоставляя поведение этих животных с результатами лабораторных исследований их сенсорных органов, мы увидим, какую практическую пользу извлекают животные из той информации, которую доставляют им органы чувств, в каком мире они живут и почему ведут себя так, а не иначе.
Некоторые из этих данных приведены в следующих главах. Книга не претендует на рассмотрение всех чувств, а поэтому после описания механизма функционирования какого-либо сенсорного органа дается всего лишь несколько примеров, в которых более подробно показано, как животные используют разнообразную информацию, приходящую из окружающего мира, для выполнения различных задач: поиска своего дома и пищи или спасения от врагов.
Очень часто животные пользуются информацией, которая лежит за пределами мира наших чувств и которую можно обнаружить только с помощью очень сложной аппаратуры. Это делает исследование более трудным, но и более интересным, поскольку перед нами открываются такие секреты природы, о которых еще несколько лет назад мы и не подозревали.
ГЛАВА 2
Тревожно прислушиваясь…
Прежде чем описывать механизмы функционирования уха, необходимо дать ясное представление о том, что такое звук. Звук представляет собой процесс распространения энергии в какой-либо среде, причем сама среда не движется. Звук может распространяться через твердую среду, такую, как кирпичная стена, и частицы кирпича не перемещаются при этом от одной стороны стены к другой, но они обязательно колеблются по мере прохождения звуковой волны.
Стоит лишь ударить рукой по струнам гитары или по камертону, как они начинают колебаться. Вибрирующая струна передает колебания частицам окружающего воздуха, а они в свою очередь — соседним частицам, создавая таким образом серию чередующихся сжатий и разрежений с усилением и ослаблением давления воздуха. Эти движения частиц графически изображаются в виде последовательности волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а впадины между ними — разрежениям. Скорость движения этих волн в данной среде и есть скорость звука. В воздухе на уровне моря звук распространяется со скоростью около 1200 км/ч, а о самолетах, которые летают быстрее, говорят, что они преодолевают звуковой барьер. На больших высотах, где воздух разрежен, скорость звука падает, и самолеты преодолевают звуковой барьер на значительно меньшей скорости, чем 1200 км/ч. Напротив, в более плотной среде, например в воде, звук распространяется — быстрее, а в скале — еще быстрее.
Число волн, проходящих в секунду через какую-либо точку пространства, называется частотой звуковых колебаний. Обычно частоту колебаний (высоту звука) выражают в герцах (1 Гц соответствует одному колебанию в секунду). Высокими звуками мы называем звуки с высокой частотой колебаний, а низкими — звуки с низкой частотой. Расстояние между двумя соседними вершинами или впадинами называется длиной волны. Легко видеть, что с уменьшением длины волны частота колебаний, или число волн в секунду, будет увеличиваться (фиг. 4).
