Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию АКТГ в переднем гипофизе и кортиколиберина в гипоталамусе. Более того, они взаимодействуют со структурами ЦНС (в первую очередь, гиппокампом), регулирующими активность нейронов гипоталамуса, продуцирующих кортиколиберин. После начала стрессорной стимуляции секреция глюкокортикоидов повышается, что вызывает торможение секреции АКТГ и кортиколиберина. Пока действует стрессорный стимул, активность гипофиз-адреналовой системы определяется соотношением стимулирующих и тормозящих сигналов. После того как стрессор прекратил свое действие, динамика стрессорной реакции зависит только от эффективности обратной связи.
При ослаблении чувствительности к сигналам обратной связи, например из-за уменьшения количества рецепторов в гиппокампе, стрессорная реакция долго не угасает. Это может иметь самые пагубные последствия для организма из-за длительного перенапряжения адаптивных систем. Поскольку количество глюкокортикоидных рецепторов в структурах ЦНС регулируется по механизму отрицательной обратной связи (см. главу 2), из-за частых стрессов ослабляется система обратной связи в гипофиз-адреналовой системе. Это, в свою очередь, приводит к тому, что стрессорный ответ становится все более длительным, т. е. устойчивость к стрессорным событиям снижается. Некоторые важные следствия ослабления системы обратной связи в гипофиз-адреналовой системе описаны и проанализированы в главе 5.
Вспомним, как формируется поведенческий акт (см. главу 2). Изменения в среде вызывают определенную потребность, для удовлетворения которой человек или животное должны либо попытаться возвратить среду к прежнему состоянию, либо приспособиться к новым условиям существования. Для удовлетворения потребности формируется мотивация, т. е. активируется память о способах удовлетворения данной потребности. В памяти животного или человека хранится множество программ действий, но каждая из них наиболее эффективна для строго определенных изменений среды, поэтому в рамках мотивации происходит интенсивный сбор сведений. Собирается не вся доступная информация, а в первую очередь та, которая позволит характеризовать новую ситуацию и новые условия существования как знакомые.
Знакомая ситуация – это та, в которой организм уже действовал, причем успешно, т. е. удовлетворил имевшуюся потребность. Совокупность черт измененного состояния среды, которая позволяет характеризовать ситуацию как знакомую, называется пусковым, или ключевым, стимулом. Он, как ключ, запускает программу поведения, которая уже была успешно использована и хранится в памяти. В начале ХХ в. А. А. Ухтомский писал, что животному или человеку необходимо «по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов». Хранящиеся в памяти программы поведения, запускаемые ключевыми стимулами, называются фиксированными комплексами действия (ФКД). Они могут быть как врожденными, так и приобретенными в процессе индивидуального развития. У человека по сравнению с животными меньше врожденных ФКД.
Ключевой стимул может быть разной степени сложности. Простой ключевой стимул, например яркое цветовое пятно раскрытого клюва птенца, запускает пищедобывательное поведение родителей. Поиском комплексного ключевого стимула занят футболист, который собирает информацию о расположении противников, партнеров, направлении их движения, его скорости, расстоянии до ворот и о многом другом. На основании всей собранной информации игрок определяет текущее положение на поле как одну из расстановок, которые отрабатывают на тренировках. Как только он находит в памяти образ, больше всего соответствующий текущей ситуации, запускается один из комплексов действий, зафиксированных на тренировках, – футболист бьет по воротам, или идет в обводку, или отдает пас и т. п. Пусковой стимул человек отыскивает и при решении интеллектуальных проблем, таких как решение математических задач. Например, существует ограниченное количество типов уравнений, для каждого из которых известен способ его решения – алгоритм. При решении уравнения главное – определить его тип, а затем остается только применить известный алгоритм. В такой ситуации ключевым стимулом становится совокупность определенных признаков уравнения.
Если найти ключевой стимул не удается, т. е. новизна ситуации велика, то у организма развивается стресс – неспецифическая системная адаптивная реакция на отклонение условий существования от привычных, т. е. реакция на новизну ситуации. Поведенческим компонентом стрессорной реакции является смещенная активность (рис. 4.8).
Рис. 4.8. Условия возникновения смещенной активности
Универсальная форма поведения при стрессе – смещенная активность
Понятие смещенной активности было сформулировано Николасом Тинбергеном[103]. Он писал, что при смещенной активности энергия, накопленная внутри одной мотивации, разряжается в виде ФКД другой мотивации. Поскольку возникшая ситуация содержит значительный элемент новизны, ни один из имеющихся ФКД не подходит. Между тем актуальная потребность приводит к росту тревоги, т. е. увеличению напряжения в мотивационной системе, которое требует разрядки. И если процесс поиска ключевого стимула затягивается, то энергия мотивации находит свой выход в поведении, основу которого составляет ФКД, не соответствующий текущей мотивации, – это и есть так называемая смещенная активность.
Для смещенной активности характерны следующие признаки:
– отсутствие биологической целесообразности, неадекватность;
– возникновение в отсутствие пусковых стимулов для данного ФКД;
– использование форм поведения, специфических для данного вида; у человека это, как правило, наиболее привычные формы поведения (табл. 4.3).
Таблица 4.3. Смещенная активность, или стрессорное поведение
Если поведение животного или человека характеризуется этими тремя признаками, значит, оно представляет собой смещенную активность, следовательно, в данный момент этот субъект испытывает стресс.
Поведение астронавта Л. Новак (см. начало главы), напавшей на свою соперницу в любви, характеризуется этими тремя признаками. Ее поведение было лишено биологической целесообразности, так как она взяла с собой оружие и, главное, надела астронавтский подгузник, чтобы проехать без остановки 1600 км. Очевидно, что 10–15 минут ничего бы не решили в ее предприятии. Более того, после 12-часовой непрерывной езды тело Новак утратило подвижность и гибкость, что и позволило жертве убежать и вызвать полицию. Таким образом, ее поведение не могло удовлетворить актуальную потребность – удержать мужчину. Во всяком случае, удержать любимого, убив соперницу, вряд ли возможно.
При смещенной активности энергия, накопленная внутри одной мотивации, разряжается в виде ФКД другой мотивации
Во-вторых, поведение, направленное на уничтожение соперницы, возникло без пускового стимула для таких активных действий. Несчастная Л. Новак, объясняя свое поведение, сказала, что обнаружила электронную переписку своего друга с другой женщиной. Для большинства женщин такая находка стимулировала бы совсем другое поведение, например подумать: нужны ли ей отношения с таким ветреником? Или начать составлять полную горечи обличительную речь, чтобы он понял, какое счастье потерял.
В-третьих, как тренированный астронавт Новак применила поведение типа А: при изменениях в среде, вызвавших потребность, следует возвратить параметры среды к исходным значениям (см. раздел «Понятие поведения»). В условиях космического полета такая стратегия поведения единственно возможна, так как любое повреждение корабля грозит гибелью, поскольку приспособиться к космическому вакууму человек не может. Однако при изменениях в социальной среде, в обыденной жизни, чаще всего оптимальной является стратегия поведения типа Б: приспособиться к изменившимся условиям существования. Известная формула «Нет человека – нет проблемы» справедлива для очень ограниченного числа ситуаций. К сожалению, Л. Новак, проведя всю сознательную жизнь на тренажерах NASA, полностью утратила склонность к приспособительному поведению.
Рассмотрим более заурядный пример смещенной активности. Сравним поведение во время экзамена студентов старших курсов и первокурсников, сдающих первую в своей жизни сессию. Если старшекурсники спокойно сидят – думают, пишут или ждут возможности списать, то поведение первокурсников куда суетливее. Девушки вертят колечки на пальцах, а молодые люди разбирают-собирают ручки. Развернут корпус, разложат все элементы на парте, непременно заглянут внутрь обеих половинок, соберут все детали в целое. Опять развинтят ручку, потом – свинтят. И так до тех пор, пока их не вызовет экзаменатор.
