Рассмотрим еще один конкретный случай, за которым, однако, скрываются общие закономерности. Как отмечено выше, у многих низших и высших организмов ранние этапы онтогенеза обеспечиваются тем, что происходит прямой обмен макромолекулами и макромолекулярными функциональными комплексами между материнским и детским организмами. Такой обмен происходит при молочном питании у млекопитающих и имеет место при псевдомолочном питании у некоторых птиц. У голубя и особенно у пингвина вырабатывается питательная жидкость — так называемое молоко. Местом образования его у голубей является зоб, и выработка молока стимулируется пролактином. У пингвинов такое молоко образуется в пищеводе. Обращает на себя внимание близость состава птичьего молока и грудного молока млекопитающих. Так, в молоке кролика содержится 50.6 % белка от общего количества сухого остатка, а в молоке голубя и пингвина — 57.4 и 59.3%, липидов — 34.2, 28.3 и 34.4%, минеральных веществ — 6.5, 4.6 и 8.4 % соответственно. Ясно, что в обоих случаях молочное питание позволяет избежать случайностей, связанных с внешними обстоятельствами, и обеспечить высокую степень химического гомеостаза как на микро-, так и на макромолекулярном уровнях.
6.4.2. Взаимодействие в биоценозах и универсальные функциональные блоки. Аллелопатия
Биохимическое взаимодействие живых организмов в естественных условиях распространено чрезвычайно широко и стало объектом специальной науки — аллелопатии. В первом приближении аллелопатия сводится к способности организмов определенных видов выделять физиологически активные вещества, действующие на организмы других видов. В результате этого организм-продуцент в ходе естественного отбора получает преимущества. Важную роль в биохимическом взаимодействии видов, вероятно, играют позитивные кооперативные взаимодействия, примером которых служат взаимодействия высших растений и нитрофицирующих бактерий, грибов и одноклеточных водорослей и т.д. При рассмотрении конкурентных аспектов аллелопатии обнаруживаются многие токсические вещества, используемые для борьбы высших растений с высшими растениями, бактерий с бактериями, бактерий с высшими растениями и т.д.
Микроорганизмы и растения выделяют множество веществ, токсически действующих на различные функции высших и низших животных. Многие микроорганизмы продуцируют специфические агенты, влияющие на организм животных, на растения и микроорганизмы других видов. Некоторые особенности биоценозов могут быть результатом сигнального химического взаимодействия его различных сочленов. Так, молочай вредно влияет на лен, а плевел — на пшеницу. В ряде случаев кажущееся истощение почв является результатом накопления токсинов, продуцируемых растениями, что служит одной из причин сукцессий. Интересно, что в насаждениях белой акации отсутствуют почти все другие виды растений, а в различных частях акации обнаружены сильнодействующие ингибиторы. Имеются данные о выраженных стимулирующих и тормозящих влияниях высших растений на микроорганизмы, в том числе на бактерии почв. Так, активность аммонифицирующих бактерий во влажном тропическом лесу выше, чем в окультуренных почвах, а нитрификация значительно ниже.
Одним из примеров химического взаимодействия растений и насекомых служит образование галлов под действием химических веществ, продуцируемых насекомыми, которые стимулируют пролиферацию тканей растений. В свою очередь растения выделяют вещества, имеющие большое значение в жизнедеятельности насекомых. К таким веществам могут быть отнесены экдизон, влияющий на рост и линьку насекомых, ювенильный гормон и феромоны, привлекающие насекомых к их растениям-хозяевам. Несомненный интерес представляет возможность регуляции растениями пищевого поведения растительноядных насекомых. В частности, госсипол и родственные ему соединения, содержащиеся в хлопчатнике, могут подавлять рост личинок насекомых, нападающих на хлопчатник.
Экологическое значение химических взаимодействий растений и других животных изучено в меньшей мере. Так, бактерии и грибы образуют вещества, токсичные для млекопитающих, в том числе для человека. Некоторые виды лютика образуют протоанемонин, вызывающий судороги и гибель домашних животных. Как отмечено выше, наперстянка и некоторые другие растения продуцируют сердечные гликозиды, вызывающие сердечные приступы у поедающих их животных.
С позиций экологии биохимические взаимодействия различных организмов, в том числе растений друг с другом и растений с животными, обладают многими общими чертами. При этом видовая неспецифичностъ сигналов является хотя и не единственным, но обязательным условием организации сложных экосистем и их частей. Таким образом, существует активное поддержание постоянства определенных сред, гомеостати-рование биоценозов с помощью регуляции не только химического состава, но и продукции специфических регулирующих факторов и выделения их в окружающую среду.
6.5. Популяционная физиология
В 30-х гг. нашего века было признано, что учение Ч. Дарвина и генетика не исключают друг друга, а составляют части единого универсального целого. В сущности, соединение популяционной генетики с теорией естественного отбора составило основу синтетической теории эволюции или, если иметь в виду различия взглядов в рамках этой теории, — общей теории, объединенной таким названием.
Успехи теории грандиозны. Однако следует обратить внимание на то обстоятельство, что она, объединяя ряд важнейших достижений биологических наук, не касается физиологии. Ни физиология, ни физиологические подходы этой теорией не используются. (Исключение составляет, пожалуй, понятие вида, которое включает в себя не только структурные, но и функциональные признаки, в частности возможность размножения). Возможно, это связано с тем, что концепции эволюции функций и функциональной эволюции достаточно совершенны. Тем не менее уже сейчас отчетливо видны те проблемы, которые требуют для своего решения новых нетрадиционных подходов. Так, чаще всего появляются высказывания о необходимости нового синтеза. Физиологи не без оснований полагают, что следующий важный шаг в развитии эволюционной теории будет связан с влиянием функциональных подходов на комплекс идей, использовавшихся до сих пор. Быстрое развитие таких подходов в физиологии и ряде других наук, так или иначе изучающих функцию, усиливает эту надежду. Идея нового синтеза, связанного с большим значением функциональных подходов, предполагает их необходимость для эволюционных построений, так же как в свое время были необходимы морфологические, а затем биохимические подходы.
В своей известной книге «Биохимическая эволюция» М. Флоркэн (1947) указывал, что эволюционная биохимия служит основой для создания более точной биологической систематики, чем морфологическая систематика, а также для конструирования более обоснованного филогенетического древа, чем древо, сделанное на основе морфологических сведений. Таким образом, эволюционная биохимия вступила в спор с другими биологическими науками и продемонстрировала свое право решать общие вопросы теории эволюции.
В качестве другого примера можно привести III Международный конгресс по систематике и эволюционной биологии, который был назван «Молекулы против морфологии». В частности, на этом конгрессе на основании анализа аминокислотных последовательностей в миоглобиие и а-гемоглобине утверждалось, что птицы более тесно связаны с млекопитающими, чем было принято считать ранее.
Для включения физиологии в ткань других наук необходимо, чтобы она обслуживала эти науки. Поэтому физиологам, как и биохимикам, важно заявить о том, что физиология претендует на участие в построении системы на основании физиологических признаков с применением функциональных подходов. Кроме того, физиология может и должна принимать участие в объяснении ряда явлений всеобщности.
Я полагаю, что будущая теория эволюции будет основываться не только на популяционной генетике и теории естественного отбора, но и на понимании функциональных характеристик организмов и популяций. В то же время в физиологии до сих пор не были использованы представления о популяционных механизмах. Вероятно, это связано с тем, что физиология является организменной наукой. Между тем если проанализировать некоторые закономерности популяционной генетики, то оказывается, что они применимы к физиологии вообще и, что очень важно, к физиологии функциональных блоков. Причем такой подход весьма плодотворен.
Обязательным условием развития эволюционной физиологии является формирование физиологической генетики популяций, или популяционной физиологии, — науки, которую иногда ошибочно понимают как физиологию популяций. Если речь идет о свойствах больших или малых групп животных, о взаимоотношениях членов популяций, то я полагаю, что этот раздел физиологии должен быть обозначен как физиология популяций. По существу она становится частью экологической физиологии. В отличие от этого вариабельность физиологических свойств у членов одной популяции или вида должна характеризоваться как популяционная физиология.
