В настоящее время дефицит объективной информация о волке в нашей стране стал особенно остро в связи с численностью хищника и необходимостью разработки мероприятий по контролю над ней. Это обстоятельство постоянно подчеркивалось при обсуждении проблемы «волка», проходившем зa Круглым столом журнала «Охота и охотничье хозяйство» (см., журналы за 1978 г., Л* 7, 8, 9, II). Исследования у нас до сих пор проводятся в недостаточном объеме, без применения современных методов эколого-этологических исследований животных в естественных условиях (радиотелеметрия, индивидуального мечения, наблюдений с применением авиации т. д.). Причем, ситуация сложилась сейчас так, что знание, основанное на опыте охот, в известной степени деградировало (что связано с исчезновением носителей)того знания — охотников-волчатников и иной технической стороны охот), а детальных исследований по волку почти не проводится. Между тем, данные объективных исследований и охотничий опыт могли бы удачно дополнять друг друга. Изучение экологии и поведения волка в настоящее время (проводится за рубежом, главным образом в США). Цель настоящей статьи — обсудить некоторые результаты. Основной механизм вытеснения волков из стаи — агрессивность доминирующих животных по отношению к подчиненным, которая возрастает при нехватке пищи и недостаточно крупных размера добычи. Увеличение агрессивности ведет к тому, что «лишние» волки либо покидают стаю добровольно (чаще), либо изголодаются принудительно. За счет этих особей может происходить заселение новых участков и по-видимому, являются более вероятными охотниками на домашних животных (как более легкую добычу). При депрессии численности в популяции волков, процент одиночек резко падает.
При увеличении численности волков в условиях обеспеченности пищей размер стай растет до определенного предела, после достижения которого происходит лишь увеличение числа нетерриториалъиых животных. В то же время, увеличивается смертность, сокращается рождаемость, а в размножении участвует только — самка (simen, 1976 а, б). Благодаря этим процессам численность популяции стабилизируется при определенном соотношении процента территориальных и нетерриториальных животных. При сокращении кормовых ресурсов численность волков падает, что выражается в уменьшении размера стай. Депрессия численности (как прослежено в сев. Миннесоте в 1968—1976 годах) происходит за счет смертности от истощения и от возрастающей внутривидовой конкуренции. О недоедания гибнут в первую очередь щенки и низкоранговые животные. Остающиеся волки в поисках добычи вынуждены расширять охотничьи участки и при этом чаще вступать в контакты с соседними стаями. В результате между ними учащаются столкновения, нередко приводящие к смертельному исходу (Mech, 01 977 а).
Таким образом, в популяциях с ненарушенной caморегуляцией существует предел насыщения, далее которого прирост невозможен.
Роль территориальных волков в нападении на домашних животных подтверждается, в частности, данными А.Н. Кудактин 1977). Результатом этих исследований служит и возможность их применения в наших условиях. Обсуждение результатов изучения волка в других частях его ареала в таком аспекте вполне обосновано и целесообразно т. к. принципиальные механизмы регуляции популяции для вида едины (хотя в деталях могут быть значительные различия). Это положение подтверждается соответствием данных, полученных при изучении волка в Европе, Америке). В связи с этим основное внимание уделяется в статье общим закономерностям, а частные детали не обсуждаются.
Состав популяций и саморегуляция
В результате продолжительных (более 20 лет) наблюдений за популяциями волков в сев. Миннесоте, на о. Айл-Роял, в С. — З. территориях и в национальных парках Канады, а также изучения волков в естественных условиях в Италии и в вольерах большой площади (6 га) в Баварском национальном парке, вскрыты некоторые механизмы саморегуляции в популяциях волка и регуляции отношений в системе хищник. К таким механизмам относится прежде всего пространственная регуляция (Mech, I977 а, в, 1979 и др.).
Показано, что популяции волков состоят из территориальных стай или пар, и волков-одиночек, которые не имеют территории, ведут нормальный образ жизни и не охотятся на крупную добычу (Mech, 1970, 1977 a.Zinen, 1976 б и др.). При увеличении численности популяции волков увеличивается размер стай и возрастает число волков-одиночек, за счет вытеснения из стаи «лишних» животных. Ими, как правило, оказываются прибылые волки или взрослые, занимавшие в стае низко-ранговое положение (Peters, Mecn, I975,Zimen, 1976 б).
Пополнение популяции происходит лишь при расширении пространства обитания. При сокращении кормовой базы депрессия численности волков происходит за счет авторегуляторных механизмов.
Территории, которые маркируются при помощи запаховых и звуковых меток и охраняются от других волков (Mech,1970, Р).
В районах, где обитают устойчивые популяции волка, территория каждой стал окружена несколькими (5-6) соседними территориями т. е. использование пространства строго регламентировано. В таких условиях размеры волчьих участков остаются стабильными в течение многих лет: в сев. Миннесоте постоянное использование территории прослежено для одной стаи по меньшей мере в течение 10 лет.
Территориальность является механизмом саморегуляции популяций и можно ожидать, что стабильность пространственной организации типична для вида в целом: территориальный консерватизм волка описан в отечественной литературе (Геотнер, Наумов и др., 1967, Гурский, 1978, Макридин, 1978, Кудактин, 1979 и др.). Этот аспект должен учитываться при разработке мер по регулированию численности волка, так как устойчивость. Механизм, обеспечивающий сохранение целостности территорий, не сводится, однако, к простому избеганию чужого запаха. В местах встреч с запаховыми метками соседей у волков резко возрастает частота мечения и, по крайней мере, некоторые члены стаи обследуют чужие следы и метки. Стая либо проходит по чужим следам, либо продолжает следовать своим курсом в пределах пограничной полосы на расстояние порядка километра, и только затем возвращается вглубь своей территории. Но ни разу не наблюдали, чтобы волки уходили назад немедленно после встречи с чужим запахом. Для удержания волков от нарушения границ, наряду с запаховыми метками соседей, по-видимому, имеют значение опыт агонистических взаимодействий (подкрепляющий избегание Запаха) и привлекательность знакомой (своей) территории по сравнению с незнакомой (запах пространственной структуры облегчает контроль над территориальной частью популяции (известны границы участков, местоположения логовов, наконец — известны стаи и «персонально», отдельные особи). обусловленно на территориальном консерватизме волка основаны осенние облавы (Зворчкин, 1931), а нарушение создает для мероприятий по контролю большие трудности (Рыковский, 1978).
Пространственная регуляция отношений хищник — жертва
Кроме того, со стабильностью волчьих территорий связан механизм пространственной регуляции отношений хищник-жертва. Это так называемый эффект «буферных зон» между территориями волчьих стай. Исследованиями Мича в сев. Миннесоте (1977 в, 1979) было показано, что буферные зоны, т.e. пограничные полосы между территориями стай, функционируют, как резерват белохвостых оленей. Олени, населяющие эти полосы, подвергаются нападениям волков в гораздо меньшей степени, чем олени, живущие в центральных частях участков. Вследствие этого обитатели периферии волчьих территорий Дольше выживают. Этот феномен обусловлен спецификой межвидовых взаимодействий волков. Ширина буферных зон составляет от 1,6 до 3,2 кв.км. Эта полоса посещается обеими соседствующими стаями и именно здесь возможны встречи между ними, которые часто заканчиваются гибелью одного из вожаков. Поэтому волка обычно не задерживаются в буферной зоне. Напряженность их поведения на границе территории подтверждается резким увеличением частоты меченая (в 2 раза по сравнению с центром). При высокой численности оленей волки редко охотятся на них в буферной зоне. Благодаря этому, при депрессии численности оленей плотность их населения снижается в первую очередь в центрах территорий волчьих стай: изучение карт участков зимнего и летнего обитаний оленей при низкой численности, замечено, что они концентрируются почти исключительно по границам волчьих территорий. При глубоком падении численности оленей волки начинают охотиться на них и на границах своих участков, но при этом они чаще сталкиваются с соседями, в результате чего увеличивается смертность от внутривидовой борьбы. Ширина буферных зон достаточна, чтобы в них могли существовать олени — их летние участки занимают площадь 64-4,б км.кв., а буферные зоны составляют от 25% площади территорий волчьих стай.
