Пигментный состав является важным диагностическим признаком для систематики, поскольку он отражает филогенетические отношения организмов.
Основным пигментом, участвующим в фотохимических реакциях, является хлорофилл. В хлоропластах растений пигменты (по 200–400 молекул) собраны в функциональные единицы – фотосистемы. В фотосистемах молекула хлорофилла А выполняет роль реакционного центра, а молекулы всех других пигментов называются антенным комплексом, так как, подобно антеннам, собирают свет для реакционного центра и передают ему энергию квантов. Существуют два вида фотосистем.
Фотосистема I – реакционный центр образован молекулой хлорофилла А – Р-700.
Фотосистема II – реакционный центр образован молекулой хлорофилла А – Р-680.
Обычно обе фотосистемы работают синхронно, но фотосистема I может работать самостоятельно.
В процессе фотосинтеза различают две стадии – световую и темновую.
Во время световой фазы фотосинтеза энергия Солнца используется для синтеза АТФ и высокоэнергетических переносчиков электронов. Световая энергия, поглощенная любой молекулой пигмента, переносится на другую молекулу фотосистемы, пока не достигнет своего реакционного центра, после чего по специальной системе переносчиков возникает направленный поток электронов.
Существуют два варианта работы фотосистем во время световой фазы.
Нециклическое фотофосфорилирование – это основной путь, при котором обе фотосистемы работают синхронно.
Под действием света электроны реакционного центра фотосистемы II возбуждаются, переходят на акцептор электронов и переносятся по электронно-транспортной цепи к фотосистеме I. Потерянные электроны хлорофилла Р-680 заменяются электронами молекул воды в результате одновременного процесса фотолиза – ферментативного расщепления воды. В фотосистеме I электроны под действием света возбуждаются, переносятся на свой акцептор и через белок ферредоксин – на никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ), который восстанавливается (НАДФ-Н2). Электроны хлорофилла Р-700 заменяются электронами фотосистемы II. Таким способом осуществляется однонаправленный поток электронов от реакционного центра фотосистемы II к НАДФ (рис. 2.7).
Циклическое фотофосфорилирование – это вариант световой фазы, когда возбужденные электроны фотосистемы I с акцептора направляются не на НАДФ, а возвращаются на цепь переносчиков фотосистемы II. При таком способе происходит образование АТФ, но не происходит образования НАДФ-Н2 (на рис. 2.7 обозначен пунктиром). Предполагается, что это более древний и примитивный вариант фотосинтеза.
В роли переносчиков электронов по электронно-транспортной цепи выступают различные сложные белки, содержащие гем, железо, медь (цитохромы, пластохинон, пластоцианин и др.). Процесс синтеза АТФ контролируется у растений особым ферментом АТФ-синтетазой.
Рис. 2.7. Общая схема световой фазы фотосинтеза
В темновой фазе происходит превращение СО2 в углеводы, благодаря синтезированным в первой стадии АТФ и НАДФ. Существует несколько вариантов фиксации углекислоты.
Основной вариант – это цикл Кальвина, или С-3-путь, названный так потому, что непосредственный продукт фиксации СО2 представляет собой трехуглеродное соединение (глицерол-3-фосфат). Углекислота первоначально соединяется с 5-углеродным рибулозобифосфатом (РБФ), давая промежуточное 6-углеродное соединение. Цикл Кальвина включает в себя 13 последовательных реакций. На заключительном этапе вновь образуется РБФ, и цикл замыкается.
Шесть оборотов цикла дают одну молекулу глюкозы, для чего требуется 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ, что можно выразить суммарным уравнением:
6СО2 →С6Н12О6.
Существует другой вариант синтеза углеводов при темновой фазе.
Это цикл Хэтча – Слэка, или С-4-путь, обнаруженный более чем у 100 растений жарких и засушливых районов. Этот путь требует больших энергозатрат, но имеет свои экологические преимущества.
Бактериальный фотосинтез и хемосинтез
Различные группы фотосинтезирующих бактерий осуществляют особую разновидность фотосинтеза – бактериальный фотосинтез. Бактерии имеют свои специфические фотосинтетические пигменты (в частности, различные бактериохлорофиллы), отличные от пигментов эукариот. Донорами Н+ у них служит не вода, а различные органические соединения (сероводород, спирты, жирные кислоты и др.), потому при бактериальном фотосинтезе не выделяется кислород. Рассмотрев все виды фотосинтеза, можно вывести общее уравнение этого процесса:
nСО2 + Н2А → (СН2О)n + H2 О + А,
где Н2А – обобщенный донор Н+.
Хемосинтез – это синтез органических веществ за счет энергии химических реакций. Он представляет собой другую форму автотрофной ассимиляции, свойственной некоторым бактериям. При хемосинтезе источником энергии служит не солнечный свет, а окисление неорганических соединений.
Нитрифицирующие бактерии окисляют образующийся при гниении органических остатков аммиак до нитрита, а затем до нитрата: NH3 → HNO2 →HNO3.
Бесцветные серобактерии окисляют сероводород:
H2S → S → – SO4.
Железобактерии переводят железо закисное в железо окисное:
Fe2+ → Fe3+.
Водородные бактерии окисляют молекулярный водород:
H2 → H2O.
Все эти процессы являются экзотермическими реакциями. Выделяемая энергия используется бактериями-хемосинтетиками для восстановления СО2 и синтеза органических соединений.
Хотя вклад хемосинтетиков в аккумуляцию энергии и синтез органических веществ на Земле невелик по сравнению с фотосинтезом, они имеют огромное экологическое значение, участвуя в круговороте веществ в биосфере.
2.5. Биологическое окисление
Анализируя отдельные этапы клеточного метаболизма, всегда необходимо помнить, что он представляет собой единый, интегральный, взаимосвязанный механизм (Бохински Р., 1987). Процессы анаболизма и катаболизма происходят в клетке одновременно и неразрывны друг с другом.
Основным веществом, используемым клеткой для получения энергии, служит глюкоза. Анаэробный распад глюкозы – гликолиз, происходящий в цитоплазме клетки, является подготовительным этапом дыхания и основным этапом брожения. Поэтому мы можем сказать, что гликолиз – это один из важнейших процессов природы, свойственный всем организмам. Биохимия гликолиза хорошо изучена. Он включает 9 последовательных ферментативных реакций, конечным продуктом которых является пировиноградная кислота (ПВК):
С6H12O6 → 2C3H4O3.
Энергетическая эффективность гликолиза невысока и составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Однако образованная ПВК – ключевое соединение в метаболизме клетки. Ее дальнейшее использование зависит от особенностей организма. У аэробных организмов ПВК включается в многоступенчатый процесс аэробного распада. В анаэробных условиях ПВК подвергается превращениям в различных видах брожения.
Дрожжи и некоторые плесневые грибы осуществляют процесс спиртового брожения:
С3H4O3 → C2H5OH.
Молочнокислые бактерии осуществляют процесс молочнокислого брожения:
С3H4O3 →C3H6O3.
В мышцах в анаэробных условиях из ПВК также образуется молочная кислота. Встречаются и другие виды брожения.
Гликолиз – это более примитивный процесс по сравнению с аэробным. Его конечные продукты несут в себе большое количество энергии. Возникновение в процессе эволюции катаболических аэробных стадий обеспечило организмы значительно более эффективным методом извлечения энергии из питательных веществ.
У эукариотических организмов аэробный этап локализован в особых органоидах – митохондриях, а у прокариот происходит в самой клетке. ПВК, проходя через обе мембраны митохондрий, окисляется в них полностью до углекислоты и воды. Окисление происходит в три стадии.
1-я стадия – окислительное декарбоксилирование ПВК.
ПВК взаимодействует с СоА с образованием комплекса ацетил-СоА, имеющего макроэргическую связь. Одновременно, атомы водорода запасаются на НАД:
