Через 24 часа одноклеточный зародыш — зигота — делится на две дочерние клетки — бластомеры. Каждый из бластомеров несет 39 пар хромосом и в свою очередь приступает к делению. Зародыш проходит стадии 4, 8, 16, 32 и т.д. бластомеров. Формируется многоклеточный зародыш, так называемая морула. Размеры ее те же, что и у яйцеклетки, так как параллельно с увеличением числа клеток размер каждой из них соответственно уменьшается (бластомеры заняты делением и собственная продукция нового вещества в них незначительна). На стадии 16—32-клеточной морулы зародыш собаки попадает (на 7—8-й день) в матку. Это значительно позже, чем у других млекопитающих.
Поначалу клетки морулы размещаются довольно плотно. Далее в середине клеточной массы формируется полость и отделяется собственно зародышевое скопление клеток — эмбриобласт и окружающий его слой питающих клеток — трофобласт. На этой стадии зародыш называют бластоцистой. В полости бластоцисты накапливается жидкость, давление которой нарастает, растягивая бластоцисту. Бластоциста быстро увеличивается и наконец разрывает прозрачную оболочку, «вылупливается» из нее. Освободившаяся бластоциста приобретает, овальную форму, а ее трофобласт приступает к исполнению очень важной функции — прикреплению зародыша к стенке матки. Прикрепление зародышей к матке вдоль ее рогов происходит у собак достаточно равномерно.
Процесс установления первичной связи зародыша с маткой носит название имплантации: в месте контакта его с эндометрием (покровная ткань из клеток, выстилающих матку) происходит частичное отслоение эпителия и усиленная гиперемия и секреция маточных желез. Имплантация у собак осуществляется на 16—18-й день развития зародыша и ее можно рассматривать как первый этап образования плаценты — органа жизнеобеспечения плода за счет средств матери. В матке темпы деления клеток зародыша быстро увеличиваются. В нем образуются 3 зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Из них в дальнейшем развиваются все виды тканей и органы тела плода. Размножение клеток сопровождается их специализацией (дифференциацией) и перемещением для формирования зачатков всех органов.
Зародыш развивается внутриутробно, окруженный тремя оболочками: внутренней водной — амнионом, средней мочевой — алантоисом и внешней сосудистой — хорионом. Они образуются на ранних стадиях эмбриогенеза: амнион и хорион — из трофобласта, алантоис — немного позднее из первичной кишки. Зародыш свободно плавает во внутренней оболочке, которая у собаки содержит 50—70 мл жидкости. Амниотическая жидкость не только защищает плод от травм, срабатывая как буфер, но и защищает зародыш от микробов благодаря своим бактерицидным свойствам. Проглатывая эту жидкость, плод поддерживает свой водный обмен и одновременно с этим тренирует кишечник. В алантоисе накапливается моча плода. К родам в пузыре эмбриона собаки скапливается от30 до 120 мл жидкости. Благодаря давлению околоплодных вод в родах стимулируется открытие шейки матки, а вытекая из разорванного пузыря, они орошают родовые пути, облегчая продвижение плода кнаружи. Хорион собаки имеет форму овального, в виде огурца, пузыря, гладкого на всем протяжении, кроме центральной ворсинчатой зоны в виде пояска шириной 2,5—6,0 см. Поэтому плаценту хищников называют поясной, или зональной. Ворсинки хориона растворяют своими ферментами эндометрий и достигают стенок кровеносных капилляров. В этих местах образуются кровеносные лакуны, в которых расщепляются остатки материнской ткани, жир, слизь, кровь, выделения маточных желез и образуется эмбриотроф, или маточное молочко, для питания зародыша. Далее, с развитием плаценты, зародыш получает питательные вещества и кислород через собственную кровеносную систему. Благодаря индивидуальной для каждого плода системе кровообращения зародыши-ровесники независимы друг от друга. Именно поэтому возможно рождение в одном помете живых и мертвых щенков.
Плацентация у собак завершается до 35-го дня, когда зародыш достигает 3 см длины. Поясная зона хориона вместе с соответствующей частью слизистой оболочки маточного рога образует плаценту. Плацента для плода является органом дыхания, питания и выделения продуктов жизнедеятельности. Кроме того, она имеет защитную функцию, выборочно пропуская те или иные вещества от матери к плоду и подвергая переработке (расщеплению) некоторые биополимеры. Вместе с тем химические вещества с малой молекулярной массой проходят плацентарный барьер почти беспрепятственно. Это гормоны (небелковые), витамины и др. Примерами лекарственных веществ, легко проникающих через плаценту, являются хинин, аспирин, многие антибиотики, наркотики и т.д. Могут проникать через этот барьер и вирусы.
Конечно, каждый день из краткого двухмесячного периода, в течение которого из единственной клетки должен сформироваться почти готовый к самостоятельной жизни организм, весьма важен, наполнен существенными событиями в жизни (пока еще внутриутробной) щенка. Однако есть, по-видимому, смысл выделить критические этапы, моменты, в которые происходят радикальные события в созревании плода. Выше описывались изменения, которые претерпевает зародыш в первые две недели. В этот период зародыш собаки еще заметно не отличается от зародышей рыб, земноводных, пресмыкающихся. На 18-й день зародыш длиной 4 мм приобретает форму тела, характерную для млекопитающих. Ворсинки хориальной плаценты проникают в стенку матки, эпителий последней сливается с эпителием хориона. На 21-й день зародыш увеличивается до 7—10 мм, закладываются зачатки всех основных структур: носа, глаз, челюстей, конечностей, молочных желез, внутреннего органа слуха и равновесия, появляются первичная аорта, почки и т.д. На 28-е сутки длина зародыша достигает 15—20 мм, на 33-и — 26 мм, внешне у зародыша уже все сформировано — уши, веки, усы, закладки вибрисс, пальцы на лапах, хвост. Только кожа еще не имеет шерсти. Далее плод быстро растет в длину (см. табл. 9.1.), постепенно формируясь и созревая, приобретая породные и индивидуальные отличия.
Таблица 9.1. Динамика роста щенка во время внутриутробного развития
Если в течение первой половины эмбриогенеза зародыши собак различных пород мало отличаются по размерам и тем более по деталям экстерьера, то чем ближе к концу второй половины щенности, тем ярче выступают межпородные различия. Понятно, что всякие воздействия на ранних стадиях развития плодов должны иметь столь радикальные последствия, что гибель и тяжелые уродства будут более вероятны, чем желательные изменения в экстерьере или рабочих качествах собак. Чем позже вносятся коррективы в закладку органов и систем плода, тем выше вероятность того, что эти изменения будут в рамках допустимого и могут принести пользу собаководу. Так, даже в вопросах столь явных отличий, как длина тела, 35-дневный эмбрион кавказской овчарки почти не отличается от эмбриона коккера, и до этого времени влияние условий кормления суки на размеры плодов отсутствует. Зато характер кормления заметно отражается на размерах плодов во второй половине щенности. При этом средняя масса щенят в день рождения у крупных пород составляет 1—2%, а у мелких — 5—7% массы тела матери. Это одна из причин того, что у мелких сук чаще наблюдаются осложненные роды, чем у крупных.
Собаководам из практики известны случаи, когда и сука здорова, и время парования выбрано верно, и вязка проведена образцово, и производитель проверенный и надежный, а щенков нет. В чем причина?
Если оплодотворение произошло (а при перечисленных условиях именно так должно случиться), то бесплодие суки можно объяснить только тем, что зародыши начали развиваться, а затем погибли и рассосались, ибо аборта не было. Причин эмбриональной смертности много, но какими бы они не были, зародыши больше всего страдают в так называемые критические периоды развития. Ясно, что здесь смертность рассматривается как пример наиболее резких реакций плода на воздействия. При других по характеру или силе воздействиях эффект может быть в виде уродства или некоторого желательного или нежелательного изменения свойств щенка. Критические периоды реактивности организма можно обнаружить как в пренатальном, так и постнатальном онтогенезе. Критические периоды эмбриогенеза — это периоды повышенной чувствительности эмбрионов, во время которых они проходят «испытания на прочность». Один и тот же фактор окружающей среды, совсем безопасный на одной стадии развития, на другой может стать губительным даже в малых дозах. Для получения от суки полноценного приплода следует знать, когда именно эмбрионы проходят критические периоды развития и влияние каких факторов следует брать в расчет.
Хорошо известно, что беременную самку необходимо оберегать от различных негативных воздействий. Однако бытует мнение, что это касается лишь второй половины беременности. На практике собаководы фактически не меняют уход, условия содержания и экплуатации суки почти до появления внешних признаков щенности (т. е. до второй половины периода внутриутробного развития плодов). Между тем многочисленные работы отечественных и зарубежных исследователей свидетельствуют, что максимум внутриутробной гибели зародышей приходится на первую треть беременности. Это и понятно — любое отклонение от нормального развития зародыша в этот период принципиально нарушает структуру и функции плода. Чувствительность зародышей периодически повышается, так что на протяжении этого времени можно наблюдать несколько пиков эмбриональной смертности. При менее жестких воздействиях во время этих пиков возрастает частота появления уродств. Можно думать, что даже в тех случаях, когда внешне кажется, что плод не изменился, воздействия в критические периоды повышают вероятность изменения интимных деталей организации процессов внутри него.
