Грибам нужно позаботиться и о том, чтобы попасть в новые термитники. Конидии за пределы термитника обычно не распространяются. Для этого используются половые споры (базидиоспоры). Они образуются в плодовых телах другого типа — больших, прорастающих сквозь стены термитника наружу. Это «нормальные», обычные плодовые тела, характерные для грибов-базидиомицетов (к базидиомицетам относятся почти все съедобные грибы, плодовые тела которых мы собираем в лесу).
Из базидиоспор, принесенных термитами в новое гнездо, вырастают маленькие гаплоидные мицелии (грибницы). Клетки разных гаплоидных мицелиев сливаются и превращаются в дикарионы — клетки с двумя гаплоидными ядрами. Из них вырастают уже «настоящие», большие дикариотические мицелии, способные образовывать плодовые тела. Слияние ядер у базидиомицетов происходит только при образовании базидиоспор, непосредственно перед мейозом. Конидии содержат по два гаплоидных ядра, как и клетки мицелия, а базидиоспоры — по одному.
Таким образом, грибы производят маленькие плодовые тела в основном для термитов («альтруизм»), а большие — в основном для себя («эгоизм»). Стратегия грибов-обманщиков могла бы состоять в том, чтобы производить побольше больших плодовых тел и тратить меньше ресурсов на кормление термитов. Но среди грибов Termitomyces обманщиков нет, и до сих пор никто не знал, почему.
Эту загадку разгадали совсем недавно. Оказалось, что в каждом термитнике выращивается только один штамм грибов. При этом в разных термитниках культивируются разные штаммы.
Таким образом, стало ясно, что термиты предотвращают появление обманщиков обычным способом — при помощи монокультурного разведения симбионтов. Но как им удается создавать монокультуру из изначально разнородного посева?
Оказалось, что всё объясняется особенностями взаимоотношений между штаммами грибов при плотном посеве — в сочетании с тем фактом, что размножение грибов внутри термитника полностью контролируется термитами. Выяснилось, что у Termitomyces существует положительная корреляция между частотой встречаемости штамма в смешанной культуре и эффективностью его бесполого размножения. Иными словами, генетически идентичные мицелии помогают друг другу — но не другим мицелиям — производить конидии.
Исследователи обнаружили, что между относительной численностью штамма в смешанной культуре и эффективностью его размножения существует положительная обратная связь. Это неизбежно приводит к формированию монокультуры уже через несколько циклов «пересевов», осуществляемых термитами.
Какова природа этой положительной обратной связи? Дело в том, что отростки дикариотических мицелиев могут срастаться друг с другом, но только в том случае, если эти мицелии генетически идентичны. Чем крупнее мицелий, тем больше ресурсов он может направить на производство нодул и конидий. Это способствует росту урожайности в монокультуре и вытеснению «меньшинств».
По-видимому, дикий предок грибов Termitomyces оказался удачным кандидатом для доместикации (одомашнивания) как раз потому, что был склонен образовывать монокультуры при плотном посеве. Повышенная урожайность монокультур могла стать тем самым «сиюминутным преимуществом», которое позволило отбору поддержать и развить эту склонность на ранних этапах формирования симбиоза. В долгосрочной (макроэволюционной) перспективе она оказалась решающей, потому что избавила термитов-грибоводов от угрозы появления грибов-обманщиков. В конечном счете это обеспечило симбиотической системе эволюционный успех.
Между прочим, при переходе людей от охоты и собирательства к производству продовольствия (в ходе «неолитической революции», начавшейся 10–12 тысяч лет назад) проблема выбора кандидатов для доместикации тоже стояла крайне остро. Хороший симбионт — большая редкость, и во многих регионах просто не нашлось подходящих видов животных и растений. Там, где их случайно оказалось больше всего, человеческая цивилизация стала развиваться с наибольшей скоростью. Об этом подробно рассказано в замечательной книге Джареда Даймонда «Ружья, микробы и сталь».
Из всего сказанного видно, что если бы не проблема обманщиков, порождаемая отсутствием у эволюции дара предвидения и заботы о «благе вида» (а не гена), наша планета, вероятно, была бы царством всеобщей любви и дружбы. Но эволюция слепа, и поэтому кооперация развивается только там, где то или иное стечение специфических обстоятельств помогает обуздать обманщиков или предотвратить их появление.
Существует не так уж много удачных «инженерных решений», позволяющих справиться с проблемой обманщиков. На каждое из этих решений эволюция неоднократно «натыкалась» в своих блужданиях по пространству возможного.
11. Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации
Рассмотрим еще один механизм эволюции кооперации и альтруизма, который позволит нам перейти к рассмотрению биологического объекта, который нас традиционно интересует больше всего, а именно нас самих.
Если у какого-то вида животных кооперация уже развилась настолько, что вид перешел к общественному образу жизни, то дальше начинаются интересные вещи. Во многих случаях оказывается, что индивид может успешно размножиться только будучи членом успешной группы. При этом конкуренция обычно существует не только между особями внутри группы, но и между группами. К чему это приводит, показывает модель вложенного перетягивания каната, которую разработали американские этологи.
Целью исследователей было найти простое объяснение четырем закономерностям, наблюдаемым в социальном устройстве общественных насекомых. Эти четыре закономерности перечислены на слайде.
В модели «вложенного перетягивания каната» каждый индивид эгоистически расходует часть «общественного пирога» на то, чтобы увеличить свою долю этого пирога. Эта потраченная на внутригрупповые склоки часть называется «эгоистическим усилием» данного индивида. Доля, доставшаяся в итоге каждому индивиду, зависит от соотношения его собственного «эгоистического усилия» и суммы «эгоистических усилий» остальных членов группы. Нечто подобное наблюдается у общественных насекомых, когда они осуществляют «взаимный надзор» — мешают друг другу откладывать яйца, стараясь при этом отложить свои.
На тех же принципах строятся в модели и взаимоотношения между группами. Таким образом, получается «вложенное», двухуровневое перетягивание каната. Чем больше энергии тратят особи на внутригрупповую борьбу, тем меньше ее остается для межгруппового «перетягивания» и тем меньше получается «общий пирог» группы.
Исследование этой модели при помощи теории игр показало, что модель хорошо объясняет наблюдаемые закономерности.
Авторы вывели ряд уравнений, описывающих долю ресурсов, доставшихся в итоге каждой особи при той или иной степени ее эгоистичности, и нашли для разных ситуаций «эволюционно стабильную» величину индивидуального эгоистического усилия, то есть такую величину, при которой никакие мутации, меняющие эту величину в ту или иную сторону, не дадут преимущества своим носителям и не смогут распространиться в генофонде.
Модель показала, что внутригрупповая кооперация должна расти с ростом внутригруппового родства. Это соответствует идеям Гамильтона и Холдейна о том, что степень родства между членами группы — отнюдь не второстепенный фактор, а мощный регулятор развития кооперации.
Но модель также предсказывает, что кооперация может иметь место даже при полном отсутствии родства между членами группы. Для этого необходима острая конкуренция между группами. Этим можно объяснить, например, странный факт из жизни пустынных муравьев Acromyrmex versicolor, у которых некоторые самки, способные основать новую колонию, отказываются от этой возможности ради помощи другим таким же самкам, совершенно неродственным — особенно в том случае, если компания самок-основательниц подвергается опасности набегов со стороны уже существующих колоний.
Главный вывод состоит в том, что межгрупповая конкуренция — один из важнейших, а может быть, и самый главный фактор, стимулирующий развитие кооперации и альтруизма у социальных организмов.
Теоретически эта модель может быть приложима не только к насекомым, но и к другим социальным животным, и даже к человеческому обществу. Аналогии вполне очевидны. Ничто так не сплачивает коллектив, как совместное противостояние другим коллективам; множество внешних врагов — обязательное условие устойчивого существования тоталитарных империй и надежное средство «сплочения» населения в альтруистический муравейник.
12. Альтруизм у людей зависит не только от воспитания, но и от генов
