Рис. 8. Поперечный разрез через орган слуха — улитку млекопитающих (схема).
1 — внутренняя волосковая клетка, к ней подходит одно афферентное и одно эфферентное волокно, 2 — покровная мембрана, контактирующая с волосками рецепторных клеток, 3 — наружные волосковые клетки. Несколько клеток связаны с одним афферентным и одним эфферентным волокном, 4 — эфферентные волокна (обозначены прерывистыми линиями), 5 — афферентные волокна (обозначены сплошными линиями), 6 — основная мембрана, на которой расположены рецепторные клетки.
Итак, после преобразования энергии в рецепторах специфического вида в сигнал-код последний направляется в высшие нервные центры, располагающие дополнительными механизмами выделения особенностей возбуждения рецепторного слоя сенсорных систем.
Хорошо известен факт неодинаковой чувствительности кожной поверхности к различным видам раздражения. Почему различается чувствительность к разным модальностям раздражителей в одних и тех же точках кожи? Эти вопросы привлекают внимание исследователей на протяжении более 100 лет.
В конце прошлого века детальные работы немецких ученых показали, что чувствительность кожи в одних и тех же точках к различным стимулам неравномерна. Эти данные послужили отправным пунктом для множества исследований на модели кожной чувствительности. Было показано, например, что точки кожи, где ощущалось малейшее прикосновение, не совпадали с теми, где преимущественно возникала боль. Кроме тактильных и болевых точек были обнаружены точки, максимально чувствительные к теплу или холоду. Выявлено, что место максимальной чувствительности к одному раздражителю не совпадает с местом максимальной чувствительности к другому. На основе этих фактов было сделано заключение, что в каждой чувствительной точке должен быть расположен специализированный рецептор.
Впоследствии было показано, что чувствительные точки не остаются постоянно в определенных местах на поверхности тела, а перемещаются в течение дня. Места расположения точек, установленные утром, не совпадали анатомически с теми, которые выявлялись на том же участке кожи в вечернее время. Иногда различия обнаруживались спустя всего несколько часов. Возможно, что подобные изменения места расположения чувствительных точек обусловливаются тремя факторами: во-первых, тем, что точка на самом деле представляет собой более широкую область распределения чувствительных нервных окончаний, характеризующихся определенным градиентом чувствительности за счет различия в порогах. Во-вторых, чувствительность рецепторов может меняться при повторном раздражении (например, привыкание к действию стимула), а также в результате воздействия различных факторов внешней и внутренней среды организма. И наконец, в-третьих, на чувствительность рецепторов к сенсорным раздражителям могут также влиять периодические изменения активности живых систем, так называемые биоритмы. Все эти возможные факторы изучены еще недостаточно, и решение вопросов, связанных с выяснением зависимости сенсорной чувствительности от различных причин, ждет своей экспериментальной разработки.
Интерес исследователей к проблеме «чувствительных точек» связан с тем, что до настоящего времени окончательно не разрешен вопрос о кодировании качества стимула посредством так называемых меченых линий, т. е. о том, обладает ли импульс в определенном волокне неким сенсорным качеством. Пристальное внимание к проблеме точечной чувствительности обусловлено также развитием исследований в области акупунктуры. И здесь не решен ряд вопросов: например, существует ли сенсорная специфичность так называемых точек акупунктуры? В наших работах (см. главу 3) было показано, что при простой перемене места стимуляции импульсным точечным фокусированным ультразвуком может меняться и качество ощущения. В одних точках кожи возникало ощущение прикосновения, в других — укола, в третьих — зуда, в четвертых — тепла или холода. В то же время оказалось, что в одной и той же чувствительной точке могут быть зарегистрированы все типы ощущений — в зависимости от параметров стимуляции и температуры окружающей среды. И если первая группа фактов в некоторой степени свидетельствует в пользу возможного существования меченых линий уже на периферии сенсорной системы, то вторая говорит об ином. В соответствии с ней качественно различные ощущения могут быть вызваны исключительно благодаря различиям параметров стимуляции, их соотношения с характеристиками окружающей среды и расположенных вокруг рецепторов тканей. В последнем случае напрашивается предположение, что качество ощущений зависит не от каких-либо структурных особенностей рецепторов или качественно различных меченых линий, а скорее всего от «структуры ответа» нервной системы.
К обсуждению многих вопросов, связанных со спецификой раздражения и качеством ощущения, мы вернемся в главе 3. Здесь ограничимся лишь несколькими замечаниями. Противоречивые факты можно рассматривать не только как исключающие ту или иную точку зрения исследователей, но и как проявление богатых возможностей организма, используемых им по-разному, в различных ситуациях. Вряд ли перечислением всех «за» и «против» в пользу той или иной точки зрения можно установить единственный и лучший способ получения мозгом информации. На этот вопрос лучше всего мог бы ответить сам мозг, если бы ученые располагали инструментом для получения такого ответа! И вполне вероятно, что вариант, представляющийся исследователю лучшим, мог быть просто отброшен в процессе эволюции, а удачное техническое решение, которое часто заставляет проводить аналогии с биологическими процессами, может оказаться на деле очень далеким от истинного положения вещей. Не будем забывать, что мозг человека располагает тем, чего до настоящего времени нет ни в одной технической системе передачи и обработки информации: он состоит из 1010 нервных клеток, которые в свою очередь содержат нервные отростки. Число же последних на несколько порядков больше указанной цифры. Значительная часть этих отростков представляет собой надежно изолированные самостоятельные линии приема и передачи информации.
Преобразователи и сигнализация
Любое техническое устройство, которое переводит энергию одного вида в энергию другого вида, называется преобразователем. Микрофоны, например, преобразуют звуковые колебания в электрические, а громкоговорители — электрические колебания в звуковые; фотоэлементы преобразуют световой поток в электрические сигналы, и т. д. Рецепторы также можно назвать преобразователями различных видов внешней энергии в электрические сигналы. Это преобразователи, творцом которых была сама природа, совершенствовавшая их в течение длительной эволюции жизни на Земле. Мы знаем, что разнообразные механические стимулы, такие, как прикосновение, давление, вибрация, действующие на кожный покров, воспринимаются рецепторами кожи — либо свободными, не покрытыми оболочкой нервными окончаниями, либо включенными в капсулу. В органах слуха и зрения раздражение воспринимается высокоспециализированными, дифференцированными чувствительными клетками, а затем, после преобразования в электрический сигнал, передается на нервные клетки.
Рис. 9. Соединение рецептора с окончанием нейрона (А) Электрические сигналы рецепторов и афферентных нейронов (Б).
Прерывистой линией показано возникновение электрического тока в результате действия стимула (I) и соответственно повышение ионной проницаемости рецептивной поверхности. Деполяризация в рецепторной клетке приводит к возникновению рецепторного потенциала (II) В окончании нейрона возникает генераторный потенциал (III), который при значительной величине запускает потенциалы действия (III, IV).
Электрический сигнал, возникающий на уровне рецепторных структур в «зоне раздела» между внешней средой и мозгом, называется рецепторным потенциалом. Он представляет собой изменение электрического напряжения в рецепторе (рис. 9, II). При достаточной величине изменения этот потенциал вызывает в нервном окончании, контактирующем с рецептором, так называемый генераторный потенциал (рис. 9, III). Последний не распространяется, а удерживается в преобразующем участке нервного окончания. Такой потенциал может быть зарегистрирован как изменение напряжения на небольшом ограниченном участке в районе того места, где происходит процесс преобразования энергии. Если величина генераторного потенциала достигает определенных значений, то в нервном волокне возникает распространяющийся импульс (рис. 9, III, IV). Генераторные потенциалы целиком зависят от действующего стимула, их временные параметры определяются параметрами стимула. Эти потенциалы градуальны (постепенны), проводятся пассивно и затухают по экспоненциальному закону.
