Рис. 8. Температурная кривая, построенная на основании анализа состава раковин ископаемых морских микроорганизмов и отражающая ход климатических изменений на протяжении кайнозойской эры
Вследствие похолодания и иссушения (аридизации) климата в Африке на протяжении миоцена и плиоцена (23–1,7 млн лет назад) площади, занимаемые тропическими лесами (где обитали гоминоиды, а затем и ранние гоминиды), постепенно сокращались, а преобладавшие ранее закрытые ландшафты (джунгли) замещались открытыми (саванны) или мозаичными, смешанными. Становились всё более резкими сезонные колебания температуры и влажности, а также изменчивость, нестабильность среды в целом. Установлено, что, наряду с прочими факторами, большое влияние на изменение характера растительности оказало сокращение содержания углекислого газа в атмосфере, которое в низких широтах и, в частности, в Восточной Африке стало особенно ощутимо в позднем миоцене, примерно 7–8 млн лет назад. Уменьшению площади тропических лесов и, соответственно, количества пищевых ресурсов, необходимых их обитателям, сопутствовало обострение конкуренции между разными видами обезьян, причём, судя по палеонтологическим данным, специализированные древесные формы, мелкие, подвижные и многочисленные, постепенно вытесняли гоминоидов. Число известных видов последних на протяжении среднего и позднего миоцена сократилось в Восточной Африке в несколько раз, тогда как число видов церкопитековых за тот же период, напротив, заметно возросло. В этих условиях единственным выходом для человекообразных обезьян могло стать освоение новых экологических ниш, недоступных конкурентам, и поиск таких ниш привёл часть их на землю — в нижний ярус леса и в примыкавшие к джунглям участки саванны.
Наиболее резкие изменения в сторону иссушения климата произошли в конце миоцена, т. е. около 6 млн лет назад, а затем в конце плиоцена, примерно 2,5 млн лет назад. Нельзя не заметить, что первое из этих событий хронологически примерно совпадает с появлением семейства гоминид, а второе с выходом на эволюционную арену «гордости» семейства — рода Homo. Большое влияние на экологию животных сообществ Восточной Африки и эволюцию предков человека могли оказать также тектонические события второй половины миоцена и начала плиоцена, и, прежде всего, образование так называемой Восточноафриканской рифтовой системы — гигантского разлома с окаймляющими его горными хребтами. По выражению французского антрополога И. Коппена, это явилось прологом своего рода «Истсайдской истории» (East Side — восточная сторона — англ.), как он называет происхождение человечества. Возникшие хребты, во-первых, стали барьером для влажных западных ветров, способствуя тем самым ещё большему иссушению климата Восточной Африки, и, во-вторых, изолировали местных гоминоидов от влажных и лесистых центральных районов континента, не оставив им иного выбора, кроме как приспосабливаться к жизни сначала в редеющих лесах, а потом в саванне. Совсем не случайно подавляющее большинство ископаемых находок, проливающих свет на самые первые стадии эволюции гоминид, географически связано именно с зоной рифта.
Клада человека и её первые представители
Если оценивать значимость эволюционных процессов с антропоцентристской точки зрения, то наиболее важным событием в позднемиоценовой истории гоминоидов было, конечно, появление первых представителей семейства гоминид (Hominidae), и отделение гоминидной линии эволюции, ведущей к человеку, от общего с другими человекообразными обезьянами генеалогического ствола. Люди и те их предки (как прямые, так и находящиеся на боковых или тупиковых ветвях нашего генеалогического древа), которые жили уже после того, как совершилось это филогенетическое расхождение, составляют группу, часто обозначаемую как клада человека (human clade — англ.). Она включает несколько родов и примерно два десятка видов. Преобладающие в настоящее время (на конец 2002 г.) представления о её составе, а также эволюционной истории суммированы в таблице 1 и на рисунках 9 и 10.
Таблица 1. Таксономический состав клады человека, или семейства гоминид, согласно представлениям большинства антропологов на середину 2003 г.
Таксон Когда впервые выделен Область распространения находок Датировки (млн лет назад)
Sahelanthropus tchadensis 2002 Центральная Африка ≥6,0
Orrorin tugenensis 2001 Восточная Африка 6,0
Ardipithecus ramidus 1994 Восточная Африка 5,8 / 5,2–4,4
Ardipithecus ramidus kadabba 2001 Восточная Африка 5,8 / 5,2
Australopithecus anamensis 1995 Восточная Африка 4,2–3,9
Australopithecus afarensis 1978 Восточная Африка 3,9–3,0
Australopithecus bahrelghazali 1996 Центральная Африка 3,5 / 3,0
Kenyanthropus platyops 2001 Восточная Африка 3,5
Ausrtalopithecus africanus 1925 Южная Африка 3,0–2,4
Australopithecus garhi 1999 Восточная Африка 2,5
Paranthropus aethiopicus[6] 1968 Восточная Африка 2,7–2,2
Paranthropus robustus 1938 Южная Африка 1,9–1,4
Paranthropus boisei[7] 1959 Восточная Африка 2,3–1,2
Homo habilis 1964 Восточная и Южная (?) Африка 2,4–1,8
Homo rudolfensis[8] 1986 Восточная Африка 2,4
Homo ergaster 1975 Восточная и Южная (?) Африка, Закавказье 1,9 / 1,8–1,6
Homo erectus[9] 1894 Африка, Восточная и Юго-Восточная Азия, юг Европы 1,6–0,6
Homo antecessor 1997 Западная Европа 0,8
Homo heidelbergensis 1908 Африка, Азия, Европа 0,6–0,2
Homo neanderthalensis 1864 Европа, Западная и Центральная Азия 0,13–0,03
Homo sapiens 1758 Повсеместно 0,12–0
Рис. 9. Клада шимпанзе (верхняя ветвь) и клада человека (нижняя ветвь)
Рис. 10. Время существования разных видов гоминид. Степень филогенетической близости к Homo sapiens убывает слева направо. Звёздочками отмечены таксоны, выделенные после 1994 г.
Следует подчеркнуть, что термин гоминиды здесь и далее употребляется именно и только для обозначения членов клады человека. Ещё недавно такое его понимание было почти общепринятым и не нуждалось в оговорках. Однако в последние годы, вследствие развития биомолекулярных методов реконструкции филогенеза, с одной стороны, и внедрения в биологическую систематику ряда новых методов и правил, с другой, в семейство гоминид часто стали включать ещё и африканских человекообразных обезьян, а иногда, в качестве подсемейства, и орангутанга и даже гиббона. Таксономический ранг группы, включающей только членов клады человека, при этом, соответственно, понижается. Иногда её выделяют как подсемейство с названием Homininae, иногда как трибу Hominini, а иногда как род Homo, или даже подрод Homo homo. Тем не менее многие антропологи и палеонтологи, считая такой пересмотр классификационных схем с формальной точки зрения в общем оправданным, предпочитают всё же, во избежание путаницы, применять термин «гоминиды» по-прежнему лишь по отношению к представителям человеческой ветви, и пока такое словоупотребление остаётся наиболее распространённым.
В последние десять лет, благодаря, с одной стороны, развитию биомолекулярных методов датирования филогенетических событий, а с другой, некоторым новым палеонтологическим находкам, удалось существенно продвинуться в решении вопроса о времени рождения семейства гоминид. Сейчас можно уже почти не сомневаться в том, что эволюционные пути наших предков и предков наших ближайших родственников — современных африканских человекообразных обезьян, — разошлись где-то в интервале от 8 до 4,5 млн лет назад.
Первая попытка определить время расхождения эволюционных линий гоминид и других человекообразных обезьян молекулярными методами была предпринята А. Уилсоном и В. Сэйришем из университета Калифорнии в Беркли (США). В 1967 г. они опубликовали результаты своих исследований, согласно которым генеалогические ветви человека, шимпанзе и гориллы разделились где-то в интервале от 4 до 6 млн лет назад. В 1987 г. Ч. Сибли и Дж. Алквист из другого американского университета — Йельского, привели данные, свидетельствующие о том, что горилла отделилась от общего ствола раньше, чем шимпанзе, и постепенно накапливающиеся новые молекулярные и палеонтологические данные заставляют большинство специалистов думать, что, скорее всего, так оно и было (табл. 2). Впрочем, для полноты картины следует упомянуть ещё весьма экзотическую и мало кем поддерживаемую гипотезу, согласно которой шимпанзе и горилла являются потомками ранних гоминид — австралопитеков, оставившими прямохождение и вторично приспособившимися к передвижению на четырёх ногах.
