С наружной стороны мембраны тилакоида, т. е. в строме хлоропласта, скапливаются молекулы переносчика водорода НАДФ+ в окисленном состоянии. Они принимают электроны от ФС I, за счет чего происходит их соединение с ионами водорода Н+ и образование НАДФ · 2H:
НАДФ+ + 2H+ + 2ē НАДФ · 2Н. (4)
Синтез АТФ и НАДФ · 2Н протекает на мембранах тилакоидов и сопряжен с переносом возбужденных электронов по электронно-транспортной цепи. Таким образом, энергия солнца преобразуется в энергию возбужденных электронов, а далее запасается в процессе синтеза в молекулах АТФ и НАДФ · 2Н.
Суммарное уравнение реакций световой фазы:
H2O + НАДФ+ + 2АДФ + 2Фн НАДФ · 2Н + 2АТФ + 1/2O2.
Глюкоза непосредственно синтезируется в темновую фазу фотосинтеза. Для этих реакций наличие света необязательно. Эту фазу иначе еще называют фиксацией углекислого газа, так как здесь происходит усвоение углекислого газа и его восстановление.
Реакции темновой фазы (рис. 13) протекают в строме хлоропластов, куда поступают молекулы НАДФ · 2Н и АТФ, синтезированные в световую фазу, и углекислый газ из атмосферы. Последовательность циклических реакций этой фазы была описана американским ученым-биохимиком Мэлвином Кальвином и получила название цикла Кальвина. Здесь происходит связывание молекул CO2, активирование соединений за счет АТФ (фосфорилирование), восстановление углерода водородом из НАДФ · 2Н и синтез глюкозы. Источником энергии являются синтезированные на первой стадии молекулы АТФ.
Рис. 13. Общая схема темновых реакций фотосинтеза. Цикл Кальвина
В строме хлоропласта постоянно присутствует пятиуглеродный углевод (пентоза), связанный с двумя остатками фосфорной кислоты — рибулозодифосфат.
Это вещество как бы начинает цикл. Первая реакция связана с соединением молекул углекислого газа с рибулозодифосфатом. Происходит фиксация неорганического углерода.
Образующееся шестиуглеродное соединение неустойчиво и сразу же распадается на два триозофосфата.
Далее происходит активирование этих веществ молекулами АТФ. Энергия АТФ расходуется на синтез триозодифосфатов, которые становятся активными (рис. 14):
С5-углевод-2Ф + CO2 С6-углевод-2Ф 2С3-Ф
2С3Ф + 2АТФ 2АДФ + 2С3~2Ф.
Рис. 14. Фиксация углерода, его фосфорилирование и восстановление
После этого происходит восстановление триозодифосфатов молекулами НАДФ · 2Н:
2С3~2Ф + 2НАДФ · 2Н 2С3 + 2НАДФ+ + 2Ф.
Две молекулы триозы соединяются между собой, и образуется глюкоза, которая может в дальнейшем превращаться в сахарозу, крахмал и другие полисахариды:
2С3 С6Н12O6.
Часть молекул триоз может использоваться для синтеза аминокислот, глицерина, высших жирных кислот.
Частично триозы продолжают участвовать в циклических реакциях и превращаются вновь в пентозу, которая замыкает цикл.
В реакции участвуют одновременно шесть молекул каждого вещества. Таким образом, для синтеза одной полностью новой молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз, т. е. должно усвоиться шесть молекул CO2.
Освобожденные молекулы АТФ и НАДФ+ вновь возвращаются к мембранам тилакоидов для участия в световых реакциях.
Влияние на скорость фотосинтеза различных факторов
Интенсивность фотосинтеза зависит от целого ряда факторов. Во-первых, это длина световой волны.
Наиболее интенсивен процесс в ультрафиолетовой и красной части спектра. Кроме того, скорость фотосинтеза зависит от степени освещенности, и до определенной величины она возрастает пропорционально освещенности, но далее уже не зависит от нее (рис. 15).
Рис. 15. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза
Другим фактором является концентрация углекислого газа. Чем выше количество углекислого газа, тем интенсивнее идет процесс фотосинтеза. В обычных условиях недостаток углекислого газа является главным лимитирующим фактором, так как в атмосферном воздухе содержится небольшой его процент. Однако в условиях теплиц можно устранить этот дефицит, что благоприятно влияет на интенсивность роста и развития растений.
Немаловажным фактором является температура.
Все реакции фотосинтеза катализируются ферментами, для которых оптимальной температурой является интервал 25–30 °C. При низких температурах скорость действия ферментов резко снижается.
Вода является также важным фактором, влияющим на фотосинтез. Однако оценить количественно этот фактор невозможно, так как она участвует во многих других обменных процессах.
Жизнь на Земле зависит от фотосинтеза. Предполагают, что первые древние организмы располагали избыточным количеством органических соединений, образовавшихся в результате геохимических процессов. Однако большая часть этих веществ была использована на заре развития жизни на Земле. С тех пор почти все органические вещества, необходимые для функционирования живых систем, образуются в процессе фотосинтеза. Первичный синтез органических веществ обеспечивает процессы ассимиляции и диссимиляции у всех живых организмов.
Человечество своим существованием обязано фотосинтезу.
Все запасы горючего на Земле и пищи — это продукты фотосинтеза. Используя топливо, мы получаем энергию, которая была запасена в органических веществах при фотосинтезе. Продукты фотосинтеза — органические вещества, которые используются живыми организмами для построения клеток; в качестве источника энергии и питательных веществ во всех процессах жизнедеятельности.
Человек использует продукты фотосинтеза для продуктов питания; в качестве источника энергии для всех отраслей промышленности (уголь, нефть, природный газ, торф, древесина — все эти вещества являются продуктами фотосинтеза); в качестве строительного материала для постройки жилища, в производстве мебели, в кораблестроении и т. д.
Одновременно с синтезом органических веществ в атмосферу выделяется кислород, который необходим для дыхания. Без кислорода невозможно представить себе жизнь на Земле. Его запасы постоянно расходуются в процессе дыхания практически всех живых организмов, а также на процессы горения и окисления, происходящие в неживой природе. По подсчетам ученых, без фотосинтеза весь запас кислорода был бы израсходован в течение 3000 лет. Следовательно, фотосинтез имеет величайшее значение для жизни на Земле.
Вопросы и задания для самоконтроля
1. В каких органоидах идет процесс фотосинтеза? Как они устроены?
2. Какова роль хлорофилла в реакциях фотосинтеза?
3. Как происходит фотолиз воды? Объясните роль Н+-резервуара. Как происходит восстановление потерянных хлорофиллом электронов?
4. Как используется энергия возбужденных электронов?
Какова роль каналов АТФ-азы?
5. Какое вещество связывает протоны? Как происходит этот процесс?
6. Назовите основные реакции, вызываемые светом.
7. В какой части хлоропластов протекают реакции темновой фазы? Назовите основные реакции этой фазы.
8. За счет какой энергии осуществляются циклические реакции в темновой фазе?
9. Каково значение фотосинтеза? В чем заключается космическая роль зеленых растений?
Фотосинтез не единственный способ автотрофного питания. Существует еще один способ синтеза органических веществ из неорганических, для которого не нужна световая энергия. На Земле существуют организмы, которые извлекают энергию путем окисления различных неорганических веществ и используют ее для восстановления углекислого газа в органические вещества. Процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии окисления неорганических веществ называется хемосинтезом. Он относится к хемоавтотрофному питанию.
Хемосинтезирующие организмы были открыты русским микробиологом С. Н. Виноградским в 1887 г. Это бактерии, которые для синтеза органических веществ используют энергию химических реакций, выделяющуюся при окислении неорганических веществ.
В зависимости от того, окисление какого вещества сопровождается выделением энергии, различают азот-фиксирующие бактерии, нитрифицирующие бактерии, железо-, серобактерии и т. д. Так как это прокариотные организмы, то в их клетках отсутствуют специализированные органеллы, в которых могут происходить окислительно-восстановительные реакции. Процессы хемосинтеза у них протекают на выростах плазматической мембраны — мезосомах. Источником водорода в этих реакциях является не только вода, но и неорганические соединения: сероводород H2S, водород H2.
