Я начал главу с разговора о скелете позвоночных. Аналогичный пример можно найти практически в любой другой группе животных. Приведу один, мой любимый пример: десятиногие ракообразные. Эта большая группа включает омаров, креветок, крабов и раков-отшельников. Тела всех ракообразных устроены одинаково. Скелет позвоночных состоит из твердых костей внутри мягкого тела. У ракообразных, напротив, скелет находится снаружи (так называемый экзоскелет) и состоит из жестких трубок, внутри которых находятся мягкие ткани. Эти трубки механически соединены примерно так же, как кости скелета. Вспомните, например, изящные шарнирные суставы ножек крабов либо омаров — или же более солидные подвески их клешней. Мышцы, обеспечивающие мощное сжатие клешней омара, находятся внутри трубок, составляющих клешню. У человека аналогичные мышцы, выполняющие «клешневой» щипок, крепятся к костям большого пальца и какого-нибудь другого пальца.
Как и у позвоночных (но иначе, чем у морских ежей и медуз), правая половина тела ракообразных симметрична левой. Их тело состоит из последовательности сегментов от головы до хвоста. Сегменты организованы по единому плану, но детали строения различны. Каждый сегмент образован короткой трубкой, жестко или с помощью шарнира (сустава) соединенной с двумя соседними сегментами. Органы и системы органов у ракообразных по всей длине тела организованы одинаково. Например, главный нервный ствол, протянутый по всей длине тела с брюшной стороны (а не со спинной, как у позвоночных), в каждом сегменте несет по два ганглия (нечто вроде минимозга[148]), от которых отходят нервы, иннервирующие сегмент.
По краям большинства сегментов находятся конечности, снова составленные из соединенных шарнирами трубок. Обычно конечность ракообразных оканчивается раздвоением, которое во многих случаях можно назвать клешней. Голова ракообразных также сегментирована, хотя регулярность ее структуры, как и в случае с позвоночными, не так очевидна. На голове пристроились пять пар конечностей, хотя это название им не очень подходит, поскольку они превратились в антенны и составные части челюстного аппарата. Из-за этого их обычно называют не конечностями, а придатками. Пять придаточных сегментов, встречающиеся без особых вариаций у всех ракообразных, — антенна первая (или антеннула), антенна вторая (собственно антенна), мандибула, максилла первая и максилла вторая. Первые два придатка — органы чувств. Остальные предназначены для пережевывания, измельчения и прочей обработки пищи. Спускаясь ниже, мы увидим ту же сегментную организацию с отличающейся специализацией конечностей: в средней части — те, что служат для ходьбы, а в хвостовой — для других целей, например, для плавания.
Узкое подогнутое брюшко самца краба
У омаров и креветок первая пара придатков на теле — клешни, а следующие четыре пары служат для ходьбы. Эти пять сегментов объединены в туловищный отдел. Остальная часть тела называется брюшком. Его сегменты, кроме тех, что на самом конце брюшка, оканчиваются своеобразными весельцами — похожими на перья плавательными придатками, столь необходимыми, например, утонченным креветкам. У крабов голова и туловище слились в единое целое (головогрудь), к которому крепятся все десять пар конечностей. Брюшко завернуто под головогрудь и сверху его не видно. Но если краба перевернуть, сразу показывается сегментированное брюшко. На иллюстрации на предыдущей странице показано типично узкое брюшко самца краба. У самок оно шире и по форме напоминает фартук. У раковотшельников необычное асимметричное брюшко, приспособленное для комфортного проживания в раковине моллюска. Кроме того, брюшко у них мягкое и незащищенное, так как эти функции панциря возложены на раковину.
Изменение частей тела ракообразных без изменения общего плана строения прекрасно иллюстрируют рисунки знаменитого зоолога XIX века Эрнста Геккеля, одного из верных приверженцев Дарвина в Германии (интересно, что приверженность не была взаимной, но, думаю, Дарвина восхитили бы способности Геккеля-рисовальщика). Как и со скелетом позвоночных в предыдущей главе, достаточно сравнить краба и лангуста — и вы сразу увидите точное соответствие частей тела. Каждая деталь экзоскелета в обоих случаях соединяется с одними и теми же деталями, хотя форма деталей, конечно, отличается. Снова, как у позвоночных, скелет как способ организации деталей инвариантен, а детали изменчивы. И снова очевидная и, я бы сказал, единственная разумная интерпретация этого факта — наличие у всех ракообразных общего предка, от которого они унаследовали скелет. Детали плана менялись в зависимости от потребностей каждого вида, но план остался неизменным.
Что сделал бы Дарси Томпсон, будь у него компьютер
В 1917 году великий шотландский зоолог Дарси Томпсон (D’Arcy Thompson) опубликовал книгу «О росте и форме», в последней главе которой представил миру свой ставший знаменитым метод трансформаций[149]. Суть метода проста: он рисовал животное на миллиметровке, а затем, изменяя масштаб согласно некоторым математическим формулам, демонстрировал превращение животного в родственное этому последнему. Миллиметровку с переменным масштабом можно представить себе листом резины. Нарисуем на ней животное, а потом растянем (или сожмем) ее. Томпсон, например, взял шесть видов крабов и нарисовал на миллиметровке один из них, Geryon. Затем «растянул» миллиметровку пятью способами и получил другие пять видов. Математические подробности нас сейчас не занимают, хотя они очень увлекательны. Но следует понять, что не так-то трудно сделать из одного краба другого. Сам Томпсон не слишком интересовался эволюцией, но нам-то легко представить, как должны были действовать генетические мутации, чтобы добиться таких результатов. Конечно, мы не будем считать Geryon или какой-то из пяти других видов предком остальных. Никто из них не был таковым, и дело не в этом. Суть достижения Томпсона — в демонстрации того, что как бы ни выглядел общий предок этих крабов, трансформация такого рода может превратить любого из них (как и общего предка) в любой другой.
Ракообразные. Рисунок немецкого зоолога Э. Геккеля
Эволюция никогда не происходила посредством превращения одной взрослой особи в другую. Вспомним, что любая взрослая особь начинает существование с эмбриона. Мутация проявляется в развитии эмбриона — как изменение скорости роста частей относительно друг друга. В главе 7 мы именно так интерпретировали эволюцию черепа человека. Следовательно, если мы нарисуем человеческий череп на «резиновой миллиметровке», то преобразованиями а-ля Томпсон сможем превратить его в череп близкого родственника, например шимпанзе, или (с большими искажениями) в череп павиана. Именно это продемонстрировал Томпсон. Заметьте, что начинать с человеческого черепа необязательно: он мог взять череп шимпанзе и получить череп человека. А еще лучше для книги по эволюции (каковой книга Томпсона не являлась) расположить на «резиновой миллиметровке» череп австралопитека и растянуть ее до черепа современного человека. Получилось бы ничуть не хуже, чем на приведенных рисунках, а с эволюционной точки зрения было бы куда осмысленней.
Трансформации панциря краба по Д. Томпсону
Трансформации черепа по Д. Томпсону
В начале этой главы мы познакомились с идеей гомологии на примере крыльев летучей мыши и человеческих рук. С некоторым насилием над языком я сформулировал это как совпадение скелетов при различии костей. Трансформации Томпсона позволяют сформулировать это точнее. Два органа — например, рука человека и крыло летучей мыши — гомологичны, если можно преобразованиями Томпсона получить из первого второй. Математики называют это отображение гомеоморфизмом[150].
Зоологи знали о гомологии еще до Дарвина и говорили, что, например, крыло мыши гомологично руке человека. Знай они математику лучше, они бы говорили: «гомеоморфно». После Дарвина, когда наличие у летучей мыши и человека общего предка перестало подвергаться сомнению, зоологи стали определять гомологичность в эволюционных терминах, считая гомологичными органы, унаследованные от общего предка. Термин «аналогичный» стали применять в отношении органов со сходными функциями, но без общего происхождения. Например, крыло мыши аналогично крылу насекомого и гомологично человеческой руке. Итак, если мы хотим применять гомологии как аргумент в пользу эволюционной теории, мы должны отказаться от эволюционного определения гомологии, чтобы не угодить в замкнутый круг. Поэтому нам будет пока удобнее пользоваться доэволюционным определением. Крыло мыши и рука человека гомеоморфны, поскольку одно можно получить из другого преобразованием Томпсона. Превратить таким способом крыло мыши в крыло насекомого не получится из-за отсутствия в последнем соответствующих деталей. Широко распространенные гомеоморфизмы, которые определены без помощи эволюции, пригодны для доказательства эволюции. Нетрудно показать, как эволюция могла превратить руку одного позвоночного в руку любого другого, изменяя скорость роста частей руки у эмбриона.
