n – число особей в группе; x* = f*t – эгоистическое усилие немутантных членов группы. Здесь учитывается, что если в группе есть мутант и есть заданная внутригрупповая степень родства (r), то соответствующая фракция всей группы (r) будет иметь «мутантный ген» и проявлять «мутантное поведение», то есть демонстрировать эгоистическое усилие, равное x, а не x*.
Конкурентоспособность этой группы (G) в соревновании с другими группами вычисляется как сумма всех индивидуальных «неэгоистических» усилий, направленных на рост благосостояния колонии (неэгоистическое усилие равно (1 – f) t для мутантов и (1 – f*) t для не-мутантов).
Доля ресурса, отвоеванная группой в борьбе с другими группами (тот самый «общий пирог», который делят между собой члены группы), вычисляется по формуле:
S = G/(G + r' (N – 1) G + (1 – r') (N – 1) G*),
где r' – степень межгруппового родства, N – число групп, G* – конкурентоспособность тех групп, в которых нет мутантов.
Затем, играя с этими уравнениями по законам теории игр, авторы нашли эволюционно стабильное значение f*, то есть такую величину индивидуального эгоистического усилия, при которой никакой новый мутант не сможет распространиться в популяции при данных значениях четырех переменных (N, n, r и r').
Решение получилось такое:
f* = N (n – 1) (1 – r)/(Nn – 1 – r (n – 1) – (N – 1) r' (1 + r(n – 1))).
Величина (1 – f*) отражает интегрированность, или «сверхорганизменность» колонии. Когда 1 – f* = 0, никакой кооперации нет, и группы как таковой тоже, это полный индивидуализм. Когда величина 1 – f* близка к единице, колония становится настоящим сверхорганизмом, аналогом многоклеточного животного.
Модель предсказывает, что внутригрупповая кооперация (эволюционно стабильное значение 1 – f*) должна расти с ростом внутригруппового родства (r). Это наблюдается в природе (см. выше закономерность № 1) и полностью соответствует теории родственного отбора. Данный результат говорит о том, что степень родства между членами группы – отнюдь не второстепенный фактор, как считают некоторые, а мощный регулятор развития кооперации. Максимальная кооперация, согласно модели, должна наблюдаться в колониях, где большинство индивидуумов – родные братья и сестры, то есть дети одной пары насекомых-основателей (царя и царицы). «Многоцарствие» должно снижать кооперацию и способствовать внутригрупповым конфликтам, однако этот эффект, согласно модели, может быть сглажен острой межгрупповой конкуренцией, то есть большим числом конкурирующих колоний (N) (закономерность № 4).
Кроме того, модель предсказывает нечто весьма удивительное и из теории родственного отбора не вытекающее. Она предсказывает, что «гены кооперации» могут быть поддержаны отбором даже при полном отсутствии родства между членами группы. Из последней формулы следует, что при отсутствии родства (r = г' = 0) внутригрупповая кооперация (1 – f*) будет больше нуля при наличии хоть какой-то межгрупповой конкуренции (N > 1).
Модель предсказывает, что при неизменном числе конкурирующих колоний (N) рост размера колонии (n) должен снижать кооперацию. Казалось бы, это противоречит закономерности № 2. По мнению авторов, тут все дело в том, что и размер колоний, и их количество на единицу площади зависят от неравномерности распределения дефицитных ресурсов и от богатства участков, где ресурс есть. Чем богаче участок, тем обычно больше на нем колоний общественных насекомых и тем крупнее каждая колония. Таким образом, один и тот же фактор (богатство участка) положительно коррелирует с обеими переменными (n и N). Когда богатство участка растет, одновременно увеличиваются и n (что ведет к снижению кооперации), и N (что ведет к ее росту). Но в модели степень кооперации чувствительнее к изменениям N, чем n. Поэтому в итоге кооперация все-таки растет.
Само по себе снижение кооперации при росте размера колонии (n) соответствует закономерности № 3 и говорит о том факте, верно отраженном моделью, что в больших коллективах вольготнее чувствуют себя обманщики, паразитирующие на чужом альтруизме (в модели это «мутанты» с повышенным значением f).
Авторы полагают, что их модель может быть приложима не только к насекомым, но и к другим социальным животным, включая человека. Особенно интригующим выглядит предсказание модели, согласно которому кооперация должна снижаться с ростом межгруппового родства (r'). Модель предсказывает, что кооперация должна быть развита сильнее у тех видов, у которых дочерние колонии закладываются далеко от материнских. Кроме того, межвидовая конкуренция должна лучше способствовать сплочению колонии, чем внутривидовая (так как в первом случае межгрупповое родство нулевое: r' = 0).
Предельный случай альтруизма и «сверхорганизменности» у насекомых – это полная утрата рабочими особями способности к размножению. Согласно модели, это должно происходить либо при чрезвычайно острой межгрупповой конкуренции, либо при очень высокой степени внутригруппового родства.
Главный вывод, который можно сделать из этой работы, состоит в том, что межгрупповая конкуренция – мощнейший стимул для развития внутригрупповой кооперации и альтруизма.
Аналогии с человеческим обществом вполне очевидны. Ничто так не сплачивает коллектив, как совместное противостояние другим коллективам. Множество внешних врагов (N) – обязательное условие существования тоталитарных империй и надежное средство «сплочения» населения в альтруистический муравейник.
Альтруизм, стремление к равенству и нелюбовь к чужакам
В подавляющем большинстве случаев альтруистическое поведение у животных либо направлено на близких родственников (что хорошо объясняется теорией родственного отбора), либо основано на принципе реципрокности (взаимности). По-настоящему бескорыстная забота о неродственниках в природе встречается очень редко (см. главу «В поисках душевной грани»). Люди тоже охотнее помогают «своим», чем «чужим», хотя понятие «свой» для нас не всегда совпадает с понятием «родственник». И все же, почему у людей альтруизм, как представляется, получил большее развитие, чем у других обезьян?
Многие антропологи считают, что важную роль в эволюционном развитии альтруизма у наших предков могли сыграть войны. Идею о связи межгрупповых конфликтов с эволюцией альтруизма высказал еще Чарльз Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор», где он написал буквально следующее:
Когда два племени первобытных людей, живущие в одной стране, сталкивались между собой, то племя, которое (при прочих равных условиях) заключало в себе большее число храбрых, верных и преданных членов, всегда готовых предупреждать других об опасности и защищать друг друга, без всякого сомнения, должно было иметь больше успеха и покорить другое… Племя, обладающее перечисленными качествами в значительной степени, без всякого сомнения, распространится и одержит верх над другими племенами. Но с течением времени оно, как показывает история всех прошедших веков, будет в свою очередь покорено каким-либо другим, еще более одаренным племенем. Таким образом общественные и нравственные качества развиваются и распространяются мало-помалу по всей земле. [51]
Старая идея о связи межгрупповых конфликтов с эволюцией нравственности активно развивается в последние годы (правда, в несколько ином ключе) в рамках новой теории «сопряженной эволюции парохиального альтруизма и войн»
