Изучая с помощью изотопов пути распространения пищи в семьях рыжих лесных муравьев, Р. Шовен установил, что пища, добываемая муравьями на одной из дорог, не передается в другие секторы гнезда, т. е., как только в семье возникают колонны, единый пищевой поток, охватывавший ранее всех членов семьи, распадается на несколько изолированных друг от друга потоков, каждый из которых ограничен пределами одной колонны. Такая пищевая, или трофическая, изоляция колонн имеет очень важные для дальнейшего развития муравейника последствия.
Трофическая изоляция колонн и их пространственная обособленность усиливаются почти полным отсутствием передачи сведений из колонны в колонну о том, что происходит на кормовом участке. Это было проведено рядом опытов. Один из них заключался в следующем. У одиночного муравейника с помощью ловушек в течение дня отлавливали всех фуражиров с одной из дорог, интенсивность движения на подопытной дороге при этом непрерывно снижалась и через несколько часов упала до нуля в результате полной выборки всех внегнездовых рабочих из данной колонны. Казалось бы, для муравейника отлов тысяч фуражиров равнозначен гибели массы муравьев на участке одной из колонн, что означает серьезную угрозу для всей семьи.
Однако бедственное положение на одной из дорог не отразилось на скорости и интенсивности движения и поведении муравьев на остальных дорогах. Там фуражиры работали в своем обычном ритме.
Такая же картина наблюдалась и на поверхности муравейника, в контрольных секторах купола. При изъятии всех фуражиров с одной из дорог у нескольких муравейников, отличающихся по размерам и числу дорог, заметная реакция в остальных колоннах отсутствовала. Все происходящее на кормовом участке одной колонны оставалось ее частным делом и совершенно не интересовало соседей, обитающих в том же гнезде и входящих в состав одной семьи.
Абсолютен ли этот тип изоляции? Конечно, нет. Но вместе с тем настолько глубок, что мы можем проделать и более бесцеремонные действия, не вызвав тревоги у соседей. Например, надев резиновые перчатки, отлавливаем с поверхности одного из секторов купола всех находящихся там муравьев. Здесь, правда, появляется опасность, что муравьи из соседних секторов заметят резкое движение руки и устремятся навстречу надвигающейся угрозе. Однако достаточно нехитрого приспособления, чтобы этого избежать. В нижней части купола и на гнездовом валу, по границам подопытного сектора, устанавливаем невысокие стенки (5-6 см высотой). Отлов муравьев производим только между стенками. Непосредственной реакции муравьев-наблюдателей из соседних колонн на пути сборщика и боевые позы защитников гнезда из подопытной колонны уже нет. Теперь, если не делать слишком резких движений, можно отловить всех внегнездовых муравьев одной из колонн без опасений, что будет захвачено сколько-нибудь значительное число особей из соседних колонн. Муравьи подопытной колонны реагируют на исчезновение собратьев и как бы дают сигнал, когда такая выборка закончена: они быстро закрывают все гнездовые выходы. Сектор как бы вымирает. А рядом в соседних секторах все идет своим чередом: бдительные наблюдатели патрулируют поверхность купола, строители укладывают в покровный слой гнезда очередные хвоинки, непрерывным потоком идут в гнездо и вновь выходят из него потоки фуражиров. Судьба забаррикадировавшейся в своем секторе колонны никого из них не беспокоит.
Из всего изложенного можно сделать вывод, что колонны, обитающие в одном гнезде, а у многих видов имеющие даже общую крышу над головой, действуют фактически обособленно друг от друга. Но очевидно, что такое положение попросту нереально, ибо тогда непонятно, почему они все-таки обитают в одном гнезде и что их там удерживает.
Вопрос об автономности и обособленности колонн не возник бы, если бы ее состав не позволял выполнять в пределах одной колонны все основные функции, которые свойственны одинарной семье (т. е. семье, не подразделенной на колонны). В каждой колонне имеются все характерные для вида функциональные группы муравьев (и внутригнездовых и внегнездовых), выращивается молодь. Полное укомплектование колонны муравьями разных профессий и позволяет ей обособиться.
Факторы сохранения целостности семьи
Оказывается, что в ряде случаев четкая изоляция колонн сочетается с постоянными контактами и взаимодействием в других сферах. Естественно, что эти контакты строго регламентированы. Большинство контактов имеет чисто «профессиональный» характер: строители общаются со строителями, внутригнездовые рабочие — с внутригнездовыми, фуражиры — с фуражирами. Зоны регулярного соприкосновения и взаимодействия муравьев из разных профессиональных групп пространственно разделены.
У рыжих лесных муравьев внутригнездовые рабочие контактируют во внутреннем конусе гнезда, где производится важнейшая для поддержания целостности семьи операция — регулярный обмен личинками, куколками и молодыми рабочими. Это удивительное явление чем-то напоминает меновую торговлю, но объектами обмена служат сами муравьи. По-видимому, это единственное, чем могли бы меняться колонны, ведь обмена пищей между ними нет (рис. 8).
Происходит это так. Во внутреннем конусе*, являющемся настоящей инкубационной камерой муравейника (в нем поддерживается постоянная температура), обычно сосредоточен весь расплод гнезда. Каждая колонна держит молодь в своем секторе внутреннего конуса, который, однако, невелик, и расплод разных колонн оказывается рядом. И муравьи-носильщики, беспрепятственно входя в чужой сектор, забирают то личинку, то куколку и уносят их к себе. Так поступают и носильщики остальных колонн. В результате внутри муравейника идет весьма интенсивный обмен особями. Энтомолог из ФРГ Г. Кнайтп подсчитал, что в разгар сезона обмен производится каждые две минуты. Это величина достаточно большая, хотя, если учесть, что в крупном гнезде рыжих лесных муравьев одновременно может воспитываться несколько сот тысяч личинок, обмениваемая часть состава колонн относительно невелика.
Рис. 8. Общая схема взаимодействия колонн в гнезде рыжих лесных муравьев, состоящем из четырех секций.
I — гнездовой вал, II — поверхность купола. III — внутренний конус, IV — кормовая дорога.
1 — контакты муравьев-наблюдателей и строителей на поверхности купола, 2 — обмены молодью во внутреннем конусе, 3 — контакты фуражиров на гнездовом валу.
Отсутствие в гнездах многих видов внутреннего конуса не исключает внутригнездовых обменов. В секционных гнездах для этого служит система поверхностных тоннелей и камер, связывающая все входящие в состав гнезда секции. Вообще носильщики из других колонн проникают не только в «общие» помещения гнезда, но и дальше, собирая часть молоди, даже если она содержится в покровном слое или в верхних камерах секций.
Что же дают обмены особями? Они препятствуют отчуждению колонн, позволяют сохранить между ними тесные родственные отношения, исключают вражду. При обмене особями происходит скрытый обмен пищей. Все это приводит к некоторому выравниванию состава колонн как по происхождению, так и но состоянию. Сам факт устойчивого во времени существования муравейников, состоящих из нескольких колонн, говорит о том, что выработанный муравьями уровень обменов достаточен для сохранения целостности семьи.
Однако взаимодействие колонн внутри гнезда не сводится к одним обменам. Гнездо или хотя бы его общие части (внутренний конус, система поверхностных ходов и камер и т. п.) строятся муравьями из разных колонн сообща. При этом основная задача контактов сводится к обеспечению сопряжения отдельных элементов гнезда. Подобную роль играют постоянные контакты и на поверхности купола. Здесь на стыке соседних секторов взаимодействуют муравьи-наблюдатели и строители гнезда, а также фуражиры, доставляющие в муравейник материал для его сооружения. Их контакты обязательны, ибо без них муравьи не в состоянии возвести купол правильных очертаний. Это проверено экспериментально Р. Шовеном.
Ограничив с помощью нескольких стенок контакты между отдельными частями гнезда, ученый нарушил равномерность контактов строителей на поверхности купола. В результате различные части купола начинали расти неравномерно и купол утратил присущие ему округло-конические очертания. Такая картина наблюдалась даже в тех случаях, когда в каждый ограниченный стенками квадрант гнезда поступало одинаковое количество строительного материала.
Муравейник как бы накрыт контактной сетью с ячейками определенного размера. Ячейки меньше на маковке гнездового купола — здесь муравьев обычно больше и контактируют они чаще, поэтому центральная часть растет быстрее. Ближе к земле ячейки увеличиваются, скорость роста замедляется. В старых, приходящих в упадок гнездах рыжих лесных муравьев число строителей уже недостаточно для обеспечения необходимой частоты контактов. И это сразу же сказывается на форме купола. Он становится неровным, бугристым. Функция частоты контактов здесь гипертрофирована. Но, с другой стороны, представление об этакой живой форме для растущего муравейника, пожалуй, в наибольшей мере соответствует возможностям муравьев создавать впечатляющие по размерам и совершенству архитектоники целостные сооружения. Ведь общего плана муравейника нет ни у кого из его строителей.
