Настоящее название такого «клевера» — трансплантация РНК. Молекула тРНК невелика —- размером с маленький белок. Ее составляет цепь примерно из восьмидесяти нуклеотидов. Как и в случае мРНК, молекулы тРНК строятся путем транскрипции большого клеточного эталона, ДНК. Однако, по сравнению с огромными молекулами мРНК, которые могут быть составлены из тысяч и тысяч нуклеотидов, расположенных цепочками, тРНК — крохотные молекулы. Кроме того, тРНК похожи на белки (и очень отличаются от цепочек мРНК) следующим: их жесткая третичная структура определена их первичной структурой. Третичная структура молекулы тРНК позволяет присоединиться к месту аминокислот только одной кислоте — той, которая продиктована, согласно Генетическому Коду, антикодоном на противоположной стороне. Функцию тРНК можно пояснить на примере следующей забавной аналогии. Представьте себе синхронного переводчика, вокруг которого валяется множество карточек со словами. Из этой кучи он выхватывает — всегда безошибочно! — нужную карточку каждый раз, когда ему надо перевести какое-то слово. В этом случае переводчиком является рибосома, карточками — кодоны, а их переводами — аминокислоты.
Чтобы внутреннее сообщение ДНК было расшифровано рибосомами, «карточки» тРНК должны находиться в цитоплазме. В каком-то смысле можно сказать, что в тРНК содержится суть внешнего сообщения ДНК, поскольку они являются ключом к процессу трансляции. При этом они сами происходят из ДНК. Таким образом, внешнее сообщение пытается стать частью внутреннего сообщения, что-то вроде записки в бутылке, сообщающей, на каком языке она написана. Ясно, что такая попытка никогда не может удасться полностью: ДНК не может поднять саму себя за волосы. Клетка должна заранее «знать» нечто о Генетическом Коде, чтобы позволить создание энзимов, переводящих сами тРНК с эталона ДНА. И это знание находится в созданных ранее молекулах тРНК. Попытка избежать нужды во внешнем сообщении напоминает Эшеровского дракона, который всеми доступными ему средствами своего двухмерного мира старается стать трехмерным. Кажется, что ему это почти удается; но, разумеется, эта превосходная имитация трехмерности — не более, чем иллюзия.
Рис. 96. Часть мРНК, проходящая через рибосому. Рядом плавают молекулы тРНК; они несут аминокислоты, которые будут использованы рибосомой для построения белка. Генетический Код содержится в молекулах тРНК, распространенный по нескольким из них. Обратите внимание, как спаренные основания (A-U, C-G) представлены на диаграмме при помощи соединенных букв. (Рисунок Скотта Е. Кима.)
Пунктуация и рамка считывания
Откуда рибосома знает, когда белок готов? Так же, как в типогенетике, в мРНК есть сигнал, указывающий на окончание или начало конструкции белка. Три специальные кодона — UAA, UAG, UGA — действуют не как коды аминокислот, а как знаки препинания.
Каждый раз, когда один из этих триплетов попадает в «проигрывающую головку» рибосомы, та прекращает строительство данного белка и начинает строить новый белок.
Недавно был выделен целый геном самого крохотного из известных вирусов. В процессе работы было сделано совершенно неожиданное открытие: некоторые из девяти его генов накладываются друг на друга, что означает, что два разных белка закодированы в одной и той же цепочке ДНК! Один из генов даже оказался полностью вставленным в другой! Это достигается сдвиганием рамки считывания двух генов точно на одну единицу по отношению друг к другу. Информационная насыщенность такой структуры поразительна. Это, как читатель, наверное, догадался, и послужило источником для странного «хайку в 6/17», запеченного в Ахилловом печенье с сюрпризом в «Каноне с интервальным увеличением».
Заключение
Таким образом, возникает следующая картина: из своего тронного зала ДНК посылает длинные цепочки мессенджера РНК в цитоплазму к рибосомам. Рибосомы, используя «карточки со словами», плавающие вокруг них, строят белки, добавляя к ним по одной аминокислоте в соответствии с «планом», содержащимся в мРНК. ДНК диктует только первичную структуру белков, но этого достаточно, поскольку, выходя из рибосом, белки, как по волшебству, укладываются в сложные структуры, которые затем действуют как могучие химические машины.
Уровни структуры и значения в белках и в музыке
Как вы помните, мы сравнивали рибосому с магнитофоном, мРНК — с пленкой, а белок — с музыкой. Это может показаться надуманным сравнением, однако на самом деле здесь есть некоторые красивые параллели. Музыка — это не просто линейная последовательность нот. Наш разум воспринимает музыку на гораздо более высоком уровне. Мы воспринимаем последовательности нот как музыкальные фразы, фразы — как мелодии, мелодии — как части произведения, а части — как единое целое. Таким же образом, белки работают только как блочные единицы. Хотя вся информация, необходимая для создания третичной структуры, содержится в первичной структуре, она ощущается чем-то меньшим, поскольку ее потенциал реализуется полностью только тогда, когда третичная структура создана физически.
Мы говорим только о первичной и третичной структуре, и читатель может удивиться, куда же подевалась вторичная структура. Она действительно существует так же как и «четвертичная структура». Укладка белка происходит на нескольких уровнях. В некоторых точках цепочки может возникать что-то вроде спирали, называемой альфа спиралью (не спутайте ее с двойной спиралью ДНК). Этот спиральный изгиб белка происходит на уровне низшем, чем его третичная структура. Этот уровень виден на рис. 95. Четвертичную структуру можно сравнить с построением музыкального произведения из отдельных, независимых частей, поскольку она включает соединение нескольких различных полипептидов, во всей красе их третичной структуры, в единую большую структуру. Эти независимые цепочки обычно соединяются друг с другом с помощью не ковалентных, а водородных связей, что опять сравнимо с частями музыкальных произведений, связи которых между собой гораздо слабее их внутренних связей, но которые, тем не менее, составляют органическое целое.
Четыре уровня структуры белка можно также сравнить с четырьмя уровнями картинки МУ (рис. 60) в «Прелюдии» и «Муравьиной фуге».
Глобальная структура — состоящая из букв «М» и «У» — это четвертичная структура рисунка, каждая из этих частей имеет свою третичную структуру, составленную из слов «ХОЛИЗМ» или «РЕДУКЦИОНИЗМ», на вторичном уровне мы находим антонимы этих слов и наконец на первичном уровне мы опять видим слово «МУ», повторяющееся снова и снова.
Полирибосомы и двухтретичные каноны
Мы подошли к другой интересной параллели между магнитофонами, переводящими пленки в музыку, и рибосомами, переводящими мРНК в белки. Представьте себе несколько магнитофонов, поставленных в ряд на одинаковых расстояниях друг от друга. Назовем это расположение «полимагнитофоном». Теперь представьте, что одна и та же пленка проходит по очереди через проигрывающую головку каждого из магнитофонов. Если на пленке записана одна-единственная длинная мелодия, то результатом, разумеется, будет многоголосный канон, где голоса отстают на то время, которое требуется пленке, чтобы попасть с одного магнитофона на следующий. В клетках действительно существуют такие «молекулярные каноны», где множество рибосом расположены в ряд, образуя так называемые полирибосомы — каждая из них «проигрывает» одну и ту же цепочку мРНК, результатом чего являются одинаковые белки в разной степени готовности (см. рис. 97).
Рис. 97. Полирибосома. Цепочка мРНК проходит через одну рибосому за другой, вроде пленки, проигрывающейся последовательно на нескольких расположенных в ряд магнитофонах. Результатом этого являются несколько белков на разных стадиях готовности; это аналогично музыкальному канону, получающемуся, если включать одну и ту же музыку на нескольких магнитофонах по очереди. (Из книги Ленингера «Биохимия».)
