Недостатком системы Линнея является то, что она основана на внешне узнаваемых подобиях скорее, чем на более приемлемом в научном отношении установлении лежащего в их основе родства. Более того, точному определению классов, типов и т. д. трудно приписать, а в действительности и вовсе не удается какой-либо особенно глубокий фундаментальный смысл. Современным методом таксономии является кладистика (кладос, по-гречески молодой побег), тщательно исследующая происхождение организмов от общего предка и идентифицирующая различные ветви, или клады, дерева жизни (рис. 1.2). Кладйстика была введена немецким таксономистом Вилли Хеннигом (1913-1976) и доработана в его Филогенетической систематике (1966). Согласно Хеннигу, классификация должна отражать генеалогическое родство, и организмы должны группироваться строго на основе их происхождения от общего предка. Не в пример легкомысленным теоретическим физикам, приспособившим к своим схемам повседневные слова, такие как «спин» (в переводе с английского «вращение») и «аромат», Хенниг перегрузил таксономию греческими терминами, и кладисты имеют дело с симплециоморфами (характеристиками, разделяемыми более чем одной тварью), синапоморфами (разделяемыми производными характеристиками) и т.д. К счастью, у нас нет необходимости использовать этот перегруженный язык, поскольку мы главным образом будем пользоваться системой Линнея. Однако кладистика весьма влиятельна, логична и полезна, так как она основана на генеалогии организмов, которая, как можно доказать, есть единственный рациональный фундамент классификации.
Рис. 1.2. В кладистической классификации дерево, кладограмма, ветвится на каждой существенно особой характеристике. Формально мы говорим, что классификация основана на синапоморфах, которыми обладают производные гомологии; гомология — это признак, наследуемый от общего предка. Эта кладограмма показывает, как человек включается в данную схему.
Немедленно, однако, мы натыкаемся на сложную проблему, которая пронизывает все дальнейшее обсуждение и служит предметом беспокойства даже для новейших систем классификации: какое содержание мы вкладываем в термин «виды». Даже сегодня нередко ведутся споры о его точном определении. Такие споры не имеют большого практического значения, однако, поскольку эта концепция является центральной в исторической дискуссии о происхождении видов, необходимо, по крайней мере вкратце, ее коснуться. Может быть, в действительности было бы лучше признать невозможность изобретения универсально пригодного определения, считая термин «виды» внутренне неопределенным и не возводя излишне жестких стен ради его фиксации.
У тех, кого иногда называют типологическими таксономистами, обычно принято определять вид как группу организмов, которые выглядят — по опознаваемым морфологическим признакам — отличными от организмов из других групп. Платон воспользовался весьма похожей идеей в своей концепции эйдоса, или «совершенной формы», идеала, истинной сущности, лишь несовершенно представляемой реальными существами. Мы без труда отличаем воробья от черного дрозда по их «идентифицируемым морфологическим признакам» и считаем их разными видами птиц. Для нас, как мы полагаем, не составляет труда опознать сущностную «птичность» этих двух творений и усмотреть ее отличие от «растениевости» репы, а также отличить «воробьевость» одного от «чернодроздовости» другого.
Несколько более изощренное определение имеет концепция биологического вида, определяющая вид как группу организмов, которые спариваются между собой, но репродуктивно изолированы от других подобных групп. Согласно этому взгляду, вид является изолированным островом с повышенной репродуктивной активностью. Такое определение помещает воробья и черного дрозда в разные виды, поскольку они размножаются каждый внутри своей группы и не спариваются между собой. Репродуктивная изоляция может возникать различными путями. Например, группы организмов могут быть географически изолированы — это одна из причин, делающих острова столь важными в истории эволюционных идей — или размножаться в разные времена года. Группы могут находить друг друга отталкивающими (или, по крайней мере, лишенными привлекательности) или обнаружить травмирующую физическую невозможность спаривания, как бы их ни влекло друг к другу.
Предвкушая механизм наследственности, речь о котором пойдет в следующей главе, мы могли бы сказать, что каждый вид представляет собой отдельный генный бассейн, с генами, циркулирующими внутри бассейна при спаривании представителей вида — процесс, называемый генным потоком, — но не мигрирующими в генные бассейны, представляющие другие виды. Генный поток внутри вида гарантирует, что все его представители выглядят более или менее похожими, так что концепция биологических видов согласуется с критериями, принятыми у типологических таксономистов.
Тогда почему же определение видов столь противоречиво? Одна из проблем в определении, основанном на понятии спаривания, состоит в том, что некоторые организмы вообще не спариваются. Например, далеко не все спаривающиеся бактерии классифицированы как виды, и существует множество примеров многоклеточных организмов, которые размножаются неполовым путем (таких, как обычные одуванчики, Taraxacum officinale), однако считаются истинными видами. Эта проблема обнаруживает, что слово «вид» имеет два, иногда несхожих, значения. Одно значение, отсылающее к сказанному выше, связано с репродуктивной изоляцией организмов. Второе значение состоит в том, что термин «вид» является просто одной из конечных точек в основании таксономической пирамиды, предельной единицей классификации групп организмов, безотносительно к их способности или неспособности спариваться с другими организмами. То есть вид это в точности таксон, единица классификации. Использование термина «вид» просто для обозначения таксона является обычным в палеонтологии, где одной линии наследования могут приписываться различные имена на разных стадиях ее развития, хотя ее последовательные члены никогда не могли бы даже рассмотреть возможность спаривания. Так, Homo erectus превратился в H. sapiens, но они никогда не прогуливались вместе: оба являются примерами того, что иногда называют хронотипами.
Осознание этих трудностей создает мотив для поиска альтернативных определений вида, которые то перекрываются, то вступают в конфликт с биологической концепцией видов. Например, один из способов классификации организмов является фенетическим, в нем организмы зачисляются в одну группу на основании чисто объективных измерений, включая дискретные измерения, такие как использование числа 1 для факта «имеет крылья» и 0 для «не имеет крыльев». Игры «узнай своего партнера» в газетах, журналах и агентствах по сбору данных являются по сути фенетическими. Преимущество фенетического подхода в том, что он строго объективен и не полагается на субъективные суждения о происхождении организмов и на догадки о том, могли, при случае, один организм — возможно уже исчезнувший — спариться с другим. Одна из проблем этой схемы состоит в том, что хотя фенетически отождествляемые группы организмов выглядят почти идентичными, они тем не менее могут быть неспособны иметь потомство друг с другом. Таким образом, являясь одним фенетическим видом, они принадлежат разным биологическим видам. Примером является фруктовая мушка Drosophila с ее двумя (неспособными к скрещиванию) категориями, D. pseudoobscura и D. persimilis. Эти два организма являются практически неразличимыми фенетически, поэтому они образуют один фенетический вид, но, будучи нескрещивающимися, составляют два биологических вида.
Существуют и другие определения того, что значит быть видом, и применение критериев, которые в них предлагаются, мутит воду еще больше. Экологическая концепция видов принимает во внимание важность роли окружающей среды, ресурсов и опасностей, из нее исходящих. Она определяет вид как группу организмов, использующую одиночную экологическую нишу. Опознавательная концепция видов принимает во внимание способность организма опознавать потенциального партнера для спаривания. Преимущество этого определения, тесно связанного с биологической концепцией видов, состоит в том, что если возможность спаривания зачастую приходится лишь предполагать, то опознавание часто можно наблюдать непосредственно. Возможны случаи появления нового вида, когда одна группа организмов не может более опознавать своих недавних супругов в качестве потенциальных партнеров. Опознавание не обязательно происходит по внешнему виду: растения и животные сообщаются между собой различными путями, включая звук, а также более сдержанный или даже, по нашим понятиям, бессознательный путь испускания и детекции химических веществ, которые мы называем феромонами и которые человеческие существа иногда включают, по абсолютно тем же мотивам, в свои духи и лосьоны. И наконец (наконец — лишь в этом кратком обзоре, поскольку имеются и другие определения), существует филогенетическая концепция видов, в которой вид определяется как группа организмов, имеющая общего предка, и отличающаяся от других групп по крайней мере одним признаком. В соответствии с этим определением, члены двух разных филогенетических видов могут различаться всего одним признаком и быть способными иметь общее потомство.
