Периферическая часть обонятельного анализатора развивается в период со 2-го по 7-й месяц внутриутробного развития. Рецепторные клетки располагаются в слизистой оболочке носовой перегородки и верхней носовой раковине. Высказывается предположение, что чувствительность обонятельных рецепторов во внутриутробном периоде является наивысшей и регрессирует в какой-то степени еще до рождения ребенка.
Вкусовые рецепторы формируются у плода начиная с 7-й недели гестации. Увеличение уровня сахарозы в амниотической жидкости способствует увеличению числа глотательных движений плода. Напротив, введение в амниотическую жидкость горького экстракта приводит к уменьшению числа глотательных движений (Bradley R. M., Mistretta C. M., 1975).
Важнейшие эндокринные регуляторы аппетита: лептин и нейропептид Y начинают секретироваться у плода на 15-й и 18-й неделях внутриутробного развития соответственно, и экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что выраженность глотательных движений плода возрастает при введении ему нейропептида Y (Ross M. G. [et al.], 2003). Кроме того, на интенсивность глотательных движений плода в экспериментах может влиять и чувство жажды (Xu Z. [et al.], 2001). Выявлены нейроны головного мозга плода, локализованные в гипоталамической области, активирующиеся на фоне повышения осмотического давления, хотя, по сравнению с взрослыми, плод характеризуется пониженной чувствительностью к осмотической стимуляции.
Тактильная чувствительность формируется у плода очень рано (уже на 5—6-й неделе внутриутробного развития), причем сначала тактильные рецепторы локализуются практически исключительно вокруг области рта, а затем быстро распространяются по всем участкам тела, и к 11—12-й неделе вся поверхность кожи плода становится тактильной рефлексогенной зоной. С раздражением кожных рецепторов связано обнаружение подавляющего большинства так называемых рудиментарных рефлексов, выявляемых у плода и новорожденного. В целом тактильная чувствительность плода существенно опережает по срокам своего возникновения все остальные ощущения.
Особого интереса заслуживает вопрос болевой чувствительности плода, которая активно исследуется и обсуждается в последнее десятилетие, в частности в связи с этическими проблемами проведения абортов на поздних сроках беременности (см. гл. 5), а также в связи с возрастающим числом внутриутробных оперативных вмешательств. Боль состоит из двух компонентов: непосредственного восприятия стимула и эмоциональной реакции на него, или неприятного чувства, связанного с болевым стимулом. Эти два компонента реализуются в двух анатомически и физиологически различных участках головного мозга. Ответ на болевое воздействие может рассматриваться на трех различных уровнях: на уровне соматосенсорного ответа, на уровне связанных с болью вегетативных и эндокринных изменений, а также на уровне так называемого болевого поведения. У плода человека первые болевые рецепторы появляются на 7-й неделе гестации, а к 20-й неделе они уже имеются во всем теле. Периферические болевые воздействия способны достигать спинного мозга по афферентным путям на 10—30-й неделе внутриутробного развития. Миелинизация этих афферентных путей и формирование дуг спинальных рефлексов происходит примерно в одни и те же сроки (Okado N., Kojim T., 1984; Anand K. J., Hickey P. R., 1987). Более высокие структуры, обеспечивающие восприятие боли, включают в себя спиноталамический тракт, формирующийся к 20-й неделе гестации и миелинизирующийся к 29-й неделе, а также таламокортикальные пути, которые начинают контактировать с участками коры головного мозга на 24—26-й неделях. Наконец, к 29-й неделе внутриутробного развития у плода можно зарегистрировать вызванные потенциалы в коре головного мозга, что свидетельствует о наличии функционирующей связи периферии и коры головного мозга (Anand K. J., Hickey P. R., 1987). Наиболее ранними реакциями на болевые стимулы являются моторные рефлексы, напоминающие отдергивание. Эти рефлексы реализуются на уровне спинного мозга, без участия более «высоких» структур ЦНС. Однако некоторые исследователи указывают на то, что у плода на ранних сроках гестации могут определяться реакции мимической мускулатуры в ответ на соматическую стимуляцию, что может свидетельствовать об эмоциональной реакции на боль (Okado N., 1981). Полагают, что такой ответ координируется подкорковыми структурами и, возможно, свидетельствует о формировании подкорковых рефлекторных дуг (Giannakoulopoulos X. [et al.], 1994). Что же касается вегетативного ответа на болевой стимул, то было выявлено повышение уровня кортизола и бета-эндорфинов в плазме крови у плода 23-й недели в ответ на укол иголкой иннервируемой печеночной вены; в то же время стимуляция неиннервируемой пуповины не сопровождалась подобным эффектом (Giannakoulopoulos X. [et al.], 1999). Изменения характера церебрального кровотока в ходе инвазивных процедур выявлялись у плода на сроках 18 нед. гестации (Smith R. P. [et al.], 2000). Приведенные данные свидетельствуют о том, что болевые стимулы могут вызывать у плода широкий спектр реакций с вовлечением ЦНС, даже без участия в них коры головного мозга, в частности активацию гипоталамо-гипофизарной системы, появление ряда вегетативных реакций. Показано также, что перечисленные гормональные, вегетативные и метаболические реакции плода на боль могут быть нейтрализованы анальгезирующими препаратами, такими как фентанил (Anand K. J. [et al.], 1987; Smith R. P. [et al.], 2000).
Исследованиями показано, что раннее болевое воздействие на плод может существенно повлиять на последующее поведение ребенка и даже на его развитие (Guinsburg R. [et al.], 1998). Одно из наиболее выраженных последствий болевого воздействия – это продолжительная стрессовая реакция. Она включает в себя колебания артериального давления и церебрального кровотока, а также снижение содержания кислорода в крови (гипоксемию), что в свою очередь может способствовать развитию внутричерепных кровоизлияний (Smith R. P. [et al.], 2000). Экспериментальные исследования, проведенные на животных, показали, что повышение в крови уровня кортизола, эквивалентное тому, которое наблюдается при стрессовых реакциях у человека, приводит к дегенеративным изменениям в гипоталамусе плода (Uno H. [et al.], 1990). Эти данные подкрепляются исследованиями, проведенными у глубоко недоношенных детей, находившихся в отделениях интенсивной терапии и подвергавшихся стрессовым и болевым воздействиям. У этих детей определялась корреляция между длительностью пребывания в отделении интенсивной терапии, с одной стороны, и порогом болевой реакции и болевым поведением в последующей жизни – с другой (Grunau R. V. [et al.], 1994).
Большого интереса заслуживает развитие вестибулярного и слухового анализаторов у плода. Формирование вестибулярной функции, как полагают, обусловливает развитие двигательной активности плода. Раннему формированию вестибулярных рефлексов во многом способствует пребывание плода в условиях «невесомости» (Starr A. [et al.], 1977). Изучение вызванных потенциалов у новорожденных, родившихся в исходе преждевременных родов, свидетельствует о том, что функция улитки формируется на 22—25-й неделях внутриутробного развития, однако ее дальнейшее развитие продолжается на протяжении первых 6 мес. после рождения ребенка (Шипицына Л. М., Вартанян И. А., 2008; Leader L. R. [et al.], 1982; Morlet T. [et al.], 1993; 1995). Несмотря на то что брюшная стенка матери снижает интенсивность внешних звуков в зависимости от их силы и частоты на 20–80 дБ, сердцебиения матери и перистальтические движения ее кишечника могут создавать вибрационные звуковые колебания амниотической жидкости (Шипицына Л. М., Вартанян И. А., 2008), при этом интенсивность звука в полости матки может достигать 90 дБ (Liley A. W., 1986). Жидкость, содержащаяся в наружных слуховых проходах плода, а также незрелость улитки затрудняют проведение и восприятие звука, поэтому лишь сильные акустические стимулы могут вызывать рефлекторные ответы плода (вздрагивания туловища и/или сгибание конечностей, сопровождающиеся изменениями частоты сердечных сокращений). На сроке 20 нед. беременности непосредственное звуковое воздействие, направленное на живот матери, сопровождается рефлекторными движениями плода, правда, с некоторой временной задержкой, но уже на сроке 25 нед. беременности такой задержки практически не наблюдается (Shahidullah S., Hepper P. G., 1993).
Таким образом, новорожденный с нормальной слуховой функцией имеет пренатальный специфический слуховой опыт, прежде всего в восприятии звуков сердцебиения матери, передаваемых по костно-тканевому пути, а также громких звуков из внешней среды (Шипицына Л. М., Вартанян И. А., 2008).
Сведения о формировании тактильных и слуховых компетенций плода послужили основанием для широкого обсуждения вопроса о возможности использования обращенной речи и музыки для контакта с плодом и его «дородового воспитания». Исследователи отмечают, что сильные звуки из внешней среды, передаваясь по телу матери в ослабленном виде, могут доходить до будущего ребенка, вызывая возбуждение осязательных, а после 20-й недели гестации и слуховых рецепторов. Если внешние звуки – разговоры, крики, музыка – вызывают положительные эмоции матери, то сигналы о ее состоянии передаются плоду гуморальным путем – трансплацентарно к плоду проникают гормоны удовольствия или стресса (Вартанян И. А., 2010). Издавна считалось, что пение матери оказывает положительное воздействие на развитие плода. Такой эффект может быть обусловлен тем, что звуковые волны, возникающие при пении, пронизывают все тело человека, так как передаются через все ткани так называемым костно-тканевым путем. Будущий ребенок под влиянием звуковых волн успокаивается, а беременная женщина испытывает удовольствие. Таким образом, мать и будущий ребенок образуют взаимодействующую и положительно влияющую друг на друга пару (Вартанян И. А., 2010).
