Основные различия между возбудителями чумы, псевдотуберкулеза и кишечного иерсиниоза представлены в табл. 29.
Все три вида иерсиний отличаются и по антигенным свойствам.
Возбудитель псевдотуберкулеза по О-антигенам разделяется на восемь групп (I – VIII) с 20 О-факторными антигенами (1 – 20). По О– и Н-антигенам (а – е) этот вид подразделяют на 13 сероваров и подсероваров (Ia, Ib, IIa, IIb, IIc, III, IVa, IVb, Va, Vb, VI, VII, VIII).
Y. enterocolitica характеризуется неоднородностью по О-антигену. Различают 34 серовара этого вида. Большинство из них адаптированы к некоторым видам животных или широко распространены во внешней среде. Подавляющее большинство штаммов, выделенных от человека, принадлежит к сероварам О3 и О9, реже встречаются серовары О6, О8, О5 и очень редко серовары О1, О2, О10, О11, О13 – О17.
От больных псевдотуберкулезом чаще всего выделяются штаммы сероваров I (Ib), III и IV.
Таблица 29
Основные различия между возбудителями чумы, псевдотуберкулеза и кишечного иерсиниоза
Примечание. (+) – признак положительный; ( – ) – признак отсутствует;? – не известно.
В ходе эволюции у иерсиний закрепилась необходимость существования в двух средах обитания – внешней (сапрофитическая фаза) и в организме теплокровных животных и человека (паразитическая фаза). Для осуществления паразитической фазы иерсинии должны проникнуть в организм теплокровного животного. Заражение возбудителем псевдотуберкулеза чаще всего происходит при употреблении в пищу инфицированных иерсиниями продуктов, хранившихся при пониженной температуре (4 – 12 °C) в холодильниках и овощехранилищах. В этих условиях в силу своей психрофильности бактерии могут размножаться и накапливаться в пищевых субстратах. Примером такого способа заражения является заболевание в 1988 г. псевдотуберкулезом 106 человек в Краснодарском крае, связанное с употреблением капусты, инфицированной Y. pseudotuberculosis. Основным резервуаром ее служит почва. Иерсинии при пониженной температуре обладают высоким потенциалом клеточной и тканевой инвазивности и способны сохранять высокий уровень вирулентности, однако возбудитель может проникнуть в организм человека и через любые слизистые оболочки, вероятно, за счет неспецифических механизмов. Источником иерсиниозов являются также дикие и синантропные грызуны, домашние и сельскохозяйственные животные. Возможно заражение человека от человека.
Штаммы Y. pseudotuberculosis выделены от 175 видов млекопитающих, 124 видов птиц, 7 видов рыб. Зараженные грызуны, животные и люди выделяют возбудителя с испражнениями и мочой, загрязняя воду, растения и другие объекты внешней среды, а через них заражается и человек. Таким образом, пищевой путь в передаче возбудителей псевдотуберкулеза и кишечного иерсиниоза является ведущим: заражение происходит в результате употребления в пищу сырых или недостаточно термически обработанных продуктов (мяса, мясных продуктов, молока, овощей, фруктов, зелени). Оба вида возбудителя способны размножаться не только на растениях, но и внутри них (салата, гороха, овса и т. п.).
Заболевания, вызываемые иерсиниями, характеризуются полиморфностью клинических проявлений, поражением желудочно-кишечного тракта, тенденцией к генерализации, септикопиемии и поражению различных органов и систем.
Y. enterocolitica вызывает у человека гастроэнтерит с повреждением стенок тонкого кишечника. Нередко после перенесенной болезни наблюдаются аутоиммунные спондилоартриты типа синдрома Рейтера и реактивного артрита. Полагают, что эти последствия связаны с наличием у Y. enterocolitica суперантигенов. Свойствами суперантигенов обладают мембранные белки этих бактерий.
Псевдотуберкулез людей на Дальнем Востоке описан как Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка. Она протекает тяжелее, чем псевдотуберкулез в западных областях, и характеризуется более сильными аллергическими и токсическими проявлениями, особенно на 2-й стадии болезни.
Патогенные свойства иерсиний обоих видов, как и возбудителя чумы, определяются не только хромосомными, но и плазмидными генами. У них обнаружены плазмиды, очень сходные с плазмидами Y. pestis, которые кодируют синтез антигенов V – W и наружных белков (Yop), таких же, как у Y. pestis, и других факторов вирулентности. Они имеют общий с Y. pestis кластер генов, связанных с системой транспорта железа. Установлено, что Y. pseudotuberculosis синтезирует термостабильный токсин, вызывающий гибель морских свинок при внутрибрюшинном заражении. Важную роль в патогенезе псевдотуберкулеза играет способность возбудителя к адгезии и колонизации слизистой кишечника.
Микробиологическая диагностика иерсиниозов включает использование бактериологических методов и серологических реакций. При бактериологическом методе исследуемый материал от больного (испражнения, кровь, слизь из зева), а также подозрительные продукты или воду засевают на среды Эндо, Плоскирева, Серова (индикаторную и дифференциальную) и инкубируют при 37 °C в течение 48 – 72 ч. Подозрительные колонии (мелкие бесцветные на средах Эндо и Плоскирева и окрашенные колонии двух различных форм на средах Серова) пересевают для получения чистых культур, которые идентифицируют по биохимическим признакам и окончательно типируют с помощью диагностических агглютинирующих сывороток.
Для серологической диагностики псевдотуберкулеза и кишечного иерсиниоза используют развернутую реакцию агглютинации (по типу реакции Видаля) с соответствующими диагностикумами или РПГА с антигенным эритроцитарным диагностикумом. Положительными считают реакции при титре антител 1: 400 и выше. Реакции рекомендуется ставить с парными сыворотками с интервалом в несколько дней. Нарастание титра антител свидетельствует о специфичности инфекционного процесса.
Бруцеллез – своеобразное заболевание людей и животных, вызываемое бактериями рода Brucella. В России ежегодно регистрируется около 500 первичных заболеваний людей бруцеллезом.
Человек заражается бруцеллезом главным образом от домашних животных (овцы, козы, коровы, свиньи, северные олени – главный резервуар возбудителя в природе). Болезнь существует давно и была описана под названиями, определяемыми ее географическим распространением (мальтийская, неаполитанская, гибралтарская, средиземноморская лихорадка).
Возбудитель открыт в 1886 г. Д. Брюсом, который обнаружил его в препарате из селезенки солдата, умершего от мальтийской лихорадки, и назвал мальтийским микрококком – Micrococcus melitensis. Было установлено, что основным носителем его являются козы и овцы, а заражение происходит при употреблении сырого молока от них. В 1897 г. Б. Банг и Б. Стрибольт обнаружили возбудителя инфекционного аборта коров – Bacterium abortus bovis, а в 1914 г. Дж. Траум открыл возбудителя инфекционного аборта свиней – B. abortus suis. Проведенное в 1916 – 1918 гг. А. Ивенс сравнительное изучение свойств M. melitensis и B. abortus bovis показало, что они почти не отличаются друг от друга по многим свойствам. В связи с этим было предложено объединить их в одну группу, названную в честь Брюса – Brucella. В 1929 г. И. Хеддльсон включил в эту группу B. abortus suis и предложил род Brucella разделить на 3 вида: Brucella melitensis (Micrococcus melitensis), Brucella abortus (B. abortus bovis) и Brucella suis (B. abortus suis).
Заболевание людей и животных, вызываемое бруцеллами, было решено называть бруцеллезом. В последующем род Brucella пополнился еще тремя видами: B. ovis выделен от баранов, страдающих эпидидимитами (1953), B. neotomae – от кустарниковых крыс (1957) и B. canis – от гончих собак (1966). По классификации Берджи (2001), бруцеллы относятся к классу Alphaproteobacteria.
Бруцеллы обладают сходными морфологическими, тинкториальными и культуральными свойствами. Они представляют собой грамотрицательные мелкие кокковидные клетки диаметром 0,5 – 0,7 мкм и длиной 0,6 – 1,5 мкм (см. цв. вкл., рис. 96.1), располагаются беспорядочно, иногда парами, не имеют жгутиков, не образуют спор и капсул. Содержание Г + Ц в ДНК составляет 56 – 58 мол %. Бруцеллы являются аэробами или микроаэрофилами, в анаэробных условиях не растут. Температурный оптимум для роста 36 – 37 °C; рН 7,0 – 7,2; хорошо растут на обычных питательных средах, но лучше – с добавлением сыворотки или крови. Рекомендуемые среды: питательный агар с добавлением сыворотки (5 %) и глюкозы; агар, приготовленный на картофельном настое, с добавлением 5 % сыворотки; кровяной агар; мясо-пептонный бульон. Особенностью B. abortus является потребность ее в повышенном содержании CO2 (5 – 10 %) в атмосфере роста. Очень характерен для бруцелл медленный рост, особенно в первых генерациях: при высеве от человека и животных рост иногда появляется через 2 – 4 нед. Колонии бруцелл бесцветны, выпуклые, круглые – S-формы, или шероховатые – R-формы, нежные и прозрачные вначале, с возрастом мутнеют.
