На основании согласованной работы всех гностических центров вырабатывается объективное представление об окружающей человека среде и состоянии самого организма. В результате анализа ситуации и реальных возможностей двигательных систем на данный момент формируется «решение» — план действия.
Реализация плана действия осуществляется центрами праксиса, обеспечивающими подбор и последовательное включение сложившихся двигательных автоматизмов, адекватных создавшимся условиям среды. Центры праксиса являются высшими центрами управления двигательными актами, и в их «подчинении» находятся все эфферентные системы нижележащих интегративных уровней, ритм работы и активность которых зависят от нисходящих корковых влияний.
В условиях нормальной работы нервной системы в целом эфферентные сигналы спускаются сверху вниз по всем этапам, проходя проекционную двигательную область, подкорковые эфферентные структуры и мозжечок, сегментарный двигательный аппарат, и следуют к мышце, последовательно перекодируясь на каждом интегративном уровне.
Сигналы центров праксиса, подкоркового аппарата «непонятны» мышце и поэтому не могут миновать конечный двигательный путь — сегментарный мотонейрон.
Автономная работа интегративных уровней, «замыкание» (афферентация) на собственные эфферентные центры в норме сведена до минимума, и последние находятся в основном под влиянием тех импульсов, которые спускаются сверху.
В случае поражения того или иного уровня должны нарушаться его собственные влияния на нижележащие центры и прерываться связь их с корой, поэтому кора располагает дополнительными каналами эфферентации, которые доставляют команду мышце, минуя пораженный отдел. Если все же наступает перерыв корковых влияний на расположенные ниже интегративные уровни, последние переходят на автономный режим работы, посылая все свои афферентные сигналы к собственным эфферентным системам. Этим обусловлен феномен растормаживания низших систем при поражении вышележащих. Афферентные и эфферентные системы тесно взаимодействуют, поскольку являются звеньями рефлекторных дуг. Поэтому поражение афферентных систем может приводить к расстройствам рефлекторной деятельности, когда эффекторный, рабочий аппарат реализации рефлекса остается сохранным.
В иерархии нервных центров особое место занимает кора больших полушарий. Благодаря поступлению информации от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают значение. Кора больших полушарий отвечает за обучение, т. е. в конечном итоге самосовершенствование живых систем, принятие решений, основанных не только на анализе данной ситуации, но и на результате предшествующего опыта.
Функциональная активность центральной нервной системы регулируется постоянным притоком афферентных импульсов благодаря функционированию неспецифических структур мозга, прежде всего ретикулярной формации. В ретикулярную формацию отходят коллатерали от всех специализированных афферентных проводников. В итоге ретикулярная формация является своеобразным энергетическим коллектором, откуда могут поступать активизирующие влияния в различные центры вплоть до коры больших полушарий. Этим создается возможность организации реакций даже на весьма слабые раздражители. От ретикулярной формации исходят и тормозящие влияния — как восходящие, так и нисходящие, что обеспечивает «прицельность» отдельных реакций, концентрацию внимания. Поскольку у человека принцип цефализации достигает наивысшей степени, поражение коры больших полушарий может приводить к наибольшим расстройствам по сравнению с представителями животного мира. Однако если сопоставить корковые расстройства с симптомами, возникающими при поражении нижележащих отделов, окажется, что даже весьма обширные корковые очаги могут проявляться очень неотчетливо либо совсем не проявляться, чего нельзя сказать об очагах, находящихся в низших отделах. Это обусловлено тем, что в коре больших полушарий происходит анализ и синтез сигналов, которые уже в значительной степени обработаны в нижележащих центрах, и результаты этой обработки могут быть использованы для осуществления весьма сложных и разнообразных реакций без активного участия корковых отделов.
ГЛАВА 6. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ
Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Верхняя граница продолговатого мозга на вентральной поверхности головного мозга расположена по нижнему краю моста. Дорсальная поверхность границы совпадает с мозговыми полосками IV желудочка, которые делят дно IV желудочка на две части — верхнюю и нижнюю. Граница между продолговатым и спинным мозгом находится на уровне большого затылочного отверстия или выхода из мозговых структур верхней части корешков первой пары спинномозговых нервов. Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними его отделами имеют некоторое утолщение. Поэтому продолговатый мозг имеет вид усеченного конуса или луковицы, в связи с чем продолговатый мозг называют также бульбус (луковица). Длина продолговатого мозга взрослого человека в среднем 25 мм. У продолговатого мозга различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности, разделенные бороздами. Борозды продолговатого мозга продолжают борозды спинного мозга и имеют те же названия (передняя срединная щель, задняя срединная борозда, переднелатеральная борозда, заднелатеральная борозда). По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной поверхности продолговатого мозга находятся валики-пирамиды. Они выпуклые, постепенно суживающиеся книзу. В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, формирующие пирамиды, переходят на противоположную сторону и встраиваются в состав боковых канатиков бульбуса. Этот переход волокон называется перекрестом пирамид (моторный перекрест).
Место перекреста также анатомически разграничивает продолговатый и спинной мозг. С боков от пирамид располагаются возвышения овальной формы — оливы. Их разделяет с пирамидами переднелатеральная борозда. В этой борозде проходят волокна и выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).
На дорсальной поверхности с боков от задней срединной борозды заканчиваются тонкий и клиновидный пучки задних канатиков бульбуса. Их разделяет задняя промежуточная борозда. Лежащий медиальнее тонкий пучок, расширяясь, образует бугорок тонкого ядра, а латеральнее располагается клиновидный пучок, который сбоку от бугорка тонкого пучка образует бугорок клиновидного ядра. Дорсальнее оливы из заднелатеральной борозды продолговатого мозга — позадиоливной борозды выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X и XI пары). Дорсальная часть бокового канатика кверху имеет небольшое расширение. В этом месте к нему наблюдается присоединение волокон, идущих от клиновидного и тонкого ядер. Все эти образования формируют нижнюю мозжечковую ножку, которая имеет и другое название — веревчатое тело. Часть поверхности бульбуса, ограниченная снизу и снаружи нижними ножками мозжечка, принимает участие в формировании ромбовидной ямки. Она является дном IV желудочка. Продолговатый мозг на уровне олив состоит из скопления белого и серого вещества. В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра. Они изогнуты таким образом, что их ворота обращены медиально и вверх.
Несколько выше нижних оливных ядер располагается ретикулярная формация, образованная сплетением нервных волокон и лежащими между ними нервными клетками и их скоплениями в виде мелких ядер. Между нижними оливными ядрами располагается так называемый межоливный слой, представленный внутренними дугообразными волокнами — отростками клеток, лежащих в тонком и клиновидном ядрах. Эти волокна формируют медиальную петлю. Волокна медиальной петли принадлежат проприоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель. В верхнелатеральных отделах продолговатого мозга на срезе видны правая и левая нижние мозжечковые ножки. Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинно-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. В центральной части продолговатого мозга, по бокам от передней срединной щели, находятся пирамиды. Над перекрестом медиальных петель располагается медиальный продольный пучок.
В продолговатом мозге залегают ядра IX, Х, XI и XII пар черепных нервов, принимающих участие в иннервации внутренних органов и производных жаберного аппарата. Здесь же проходят восходящие проводящие пути к другим отделам головного мозга.
